Charakterystyka roślin okrytonasiennych

Rośliny okrytonasienne (okrytozalążkowe - Angiospermae), stanowią obecnie najliczniejszą grupę roślin, liczącą ponad 300 tys. gatunków. 

R1MmCJgVoujKe1

Fotografia przedstawia przekrój przez kwiat ciemiernika cuchnącego. W kwiecie bez płatków zaznaczono zalążnie i znajdujące się w niej kuliste zalążki. Otoczone są przez pręciki i okryte działkami kielicha.

Najbardziej charakterystyczną cechą  okrytonasiennych jest wykształcenie słupka. Jest on żeńskim organem rozrodczym, w którym znajdują się zalążki – zamknięcie zalążków w zalążni odzwierciedla inna nazwa tej grupy roślin: okrytozalążkowe. Zalążki zawierają gametofity żeńskie, zwane woreczkami zalążkowymi.  Męskimi organami rozrodczymi są pręciki, w których powstają ziarna pyłku.

Zapłodnienie u okrytonasiennych odbywa się za pośrednictwem łagiewki pyłkowejłagiewka pyłkowałagiewki pyłkowej, która przenosi do woreczka zalążkowego męskie komórki płciowe (komórki plemnikowe). Po zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasiono, natomiast z dolnej części słupka rozwija się w owoc. Pochodzenie nazwy „okrytonasienne” jest właśnie związane z zamknięciem nasion w owocu. Owoc chroni nasiona w czasie ich rozwoju i współdziała w ich rozsiewaniu.

Głównymi elementami drewna u okrytonasiennych są naczynia, które przewodzą wodę szybciej niż cewki występujące u większości roślin nagozalążkowych. Produkty fotosyntezy rozprowadzane są przez rurki sitowe.

Cykl rozwojowy roślin okrytonasiennych cechuje się dominującym sporofitem oraz gametofitem w znacznie większym stopniu zredukowanym niż u roślin nagonasiennych. Gametofit męski składa się zwykle z dwóch komórek, natomiast gametofit żeński (woreczek zalążkowy) jest najczęściej siedmiokomórkowy.

Budowa sporofitu roślin okrytonasiennych 

Sporofit okrytonasiennych rozwija się z diploidalnej zygoty. Początkowo ma postać zarodka znajdującego się w nasieniu, a podczas kiełkowania rozwija się w samodzielną roślinę, która przyjmuje różnorodne formy w zależności od gatunku i środowiska życia. Może występować w postaci niewielkich roślin zielnych, krzewinek, krzewów lub okazałych drzew.

Slajd 1 z 2

RCMVnA07lmG8g

Ilustracja przedstawia schematycznie proces kiełkowania nasion na tle podzielonym poziomo na część niebieską - atmosferę i brązową - glebę. Po lewej ciemnobrązowe nasiono fasoli znajduje się w glebie. Na prawo nasiono, z którego wyrasta drobny, różowy korzonek. Dalej w prawo, korzeń rozwija się, łupina nasiona pęka i unosi się nad powierzchnię gleby, gdzie do góry wznoszą się liścienie. Na czwartym etapie brązowa łupina zanika. Pomiędzy liścieniami pojawia się zielony liść. Ostatni rysunek prezentuje pęd z sześcioma zielonymi liśćmi i resztkami liścieni, w glebie duży korzeń palowy.

RQtihg8B5nOHm

Film pokazuje etapy kiełkowania nasion fasoli. Pierwsze zdjęcie przedstawia cztery nasiona fasoli umieszczone na białej gazie, rozciągniętej na słoiku wypełnionym wodą. Widoczne jest pęcznienie nasion. Następnie pojawia się film, na którym widoczne jest wypuszczanie korzenia zarodkowego i liścieni z nasiona, a następnie wynoszenie liścieni na łodydze. Ponad liścieniami rozwijają się rozłożyste, ciemnozielone liście.

Film pokazuje etapy kiełkowania nasion fasoli. Pierwsze zdjęcie przedstawia cztery nasiona fasoli umieszczone na białej gazie, rozciągniętej na słoiku wypełnionym wodą. Widoczne jest pęcznienie nasion. Następnie pojawia się film, na którym widoczne jest wypuszczanie korzenia zarodkowego i liścieni z nasiona, a następnie wynoszenie liścieni na łodydze. Ponad liścieniami rozwijają się rozłożyste, ciemnozielone liście.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/RQtihg8B5nOHm

Film pokazuje etapy kiełkowania nasion fasoli. Pierwsze zdjęcie przedstawia cztery nasiona fasoli umieszczone na białej gazie, rozciągniętej na słoiku wypełnionym wodą. Widoczne jest pęcznienie nasion. Następnie pojawia się film, na którym widoczne jest wypuszczanie korzenia zarodkowego i liścieni z nasiona, a następnie wynoszenie liścieni na łodydze. Ponad liścieniami rozwijają się rozłożyste, ciemnozielone liście.

Kwiat okrytonasiennych

Sporofity roślin okrytonasiennych po osiągnięciu dojrzałości wytwarzają kwiaty, które u zdecydowanej większości gatunków są obupłciowe. U niektórych roślin występują kwiaty jednopłciowe zawierające albo słupki, albo pręciki. Organy te mogą być rozmieszczone na osobnikach jednopiennie lub dwupiennie.

Typowy kwiat roślin okrytonasiennych składa się z dna kwiatowego, okwiatu, pręcikowia i słupkowia.

Dno kwiatowe to skrócona, często rozszerzona oś, na której osadzone są pozostałe elementy kwiatu. 

Okwiat zapewnia ochronę pręcikom i słupkom, a u wielu gatunków pełni również funkcje powabni dla zwierząt zapylających. Może być pojedynczy, zbudowany z jednakowo wykształconych elementów, tzw. listków okwiatu (np. u tulipana), lub podwójny, zróżnicowany na kielich i koronę, które razem z pręcikami i słupkiem są osadzone na dnie kwiatowym.

W okwiecie podwójnym od podstawy kwiatu wyrastają zielone działki kielicha. Następnie osadzone są płatki korony, które przeważnie mają jaskrawe ubarwienie, wspomagające wabienie zwierząt zapylających. W centralnej części kwiatu występują generatywne części kwiatu: pręciki i słupki.

RlF2zJ7O25giY1

Zdjęcie przedstawia ziarna pyłku w powiększeniu. Mają one zróżnicowane kształty. Niektóre są kuliste o gładkiej strukturze, a inne pokryte kolcami. Inne mają eliptyczny kształt o strukturze pokrytej rowkami.

Pojedynczy pręcik (mikrosporofilmikrosporofilmikrosporofil) składa się z nitki i główki, która jest zbudowana z dwóch pylników połączonych łącznikiem. Każdy pylnik tworzą dwa woreczki pyłkowe (mikrosporangiamikrosporangiummikrosporangia), w których powstają mikrosporymikrosporamikrospory. Z mikrospor rozwijają się gametofity męskie, czyli ziarna pyłku. Są one odporne na działanie czynników środowiskowych dzięki obecności sporopoleniny w otaczającej je ścianie.

Słupek jest utworzony ze zrośniętych  owocolistków - struktur homologicznych z żeńskimi liśćmi zarodnionośnymi (makrosporofilami). Jest głównym organem odróżniającym roślinę okrytonasienną nagonasiennej. Kwiaty, w zależności od gatunku, wytwarzają jeden lub wiele słupków. Słupek zbudowany jest z zalążnizalążniazalążni, szyjki oraz znamienia, które przyjmuje pyłek podczas zapyleniazapyleniezapylenia. Zalążnia to rozszerzona część zawierająca zalążki. W zalążku obecny jest ośrodek (makrosporangiummakrosporangiummakrosporangium), wewnątrz którego z jednej makrosporymakrosporamakrospory rozwija się woreczek zalążkowy (gametofit żeński). Jeśli dojdzie do zapłodnienia, zalążek rozwija się w nasiono.

Dla zainteresowanych

Słupki kwiatowe dzielą się na górne, pośrednie lub dolne – w zależności od położenia w stosunku do dna kwiatowego. Gdy słupek osadzony jest luźno na wypukłym dnie kwiatowym, a pozostałe elementy kwiatu osadzone są poniżej zalążni słupka, słupek nazywany jest słupkiem górnym, natomiast cały kwiat – kwiatem dolnym (np. u ziemniaka). Z kolei jeśli dno kwiatowe jest wklęsłe i obrasta zalążnię, a pozostałe elementy kwiatu są wyniesione ponad nią, jest to słupek dolny, natomiast kwiat – górny (np. u ogórka). W przypadku pośrednich form, np. gdy zalążnia osadzona jest na płaskim lub wklęsłym dnie kwiatowym, nie zrastając się z nim bokami, mamy do czynienia ze słupkiem pośrednim.

R18UgOeEpOKhu

Pierwsza ilustracja na schemacie przedstawia kwiat z słupkiem górnym. Zaczynając od dołu, na ilustracji znajdują się: pręciki, słupek, płatki korony, działki kielicha, oraz dno kwiatowe. Słupek w jajowatym kształcie umiejscowiony jest na dnie kwiatowym. Od słupka w górę odchodzi niewielki element w kształcie litery T. Na środkowej ilustracji widoczny jest schemat kwiatu z słupkiem pośrednim. Różni się od poprzedniego tym, że w połowie słupek wnika w dno kwiatowe, a linia w kształcie litery T jest dłuższa. Na ostatniej ilustracji widoczny jest słupek dolny, który w całości umiejscowiony jest w dnie kwiatowym; posiada również bardzo długi element w kształcie litery T.

Dla zainteresowanych

Symetria kwiatu może być promienista – gdy przez kwiat można poprowadzić wiele płaszczyzn symetrii – lub grzbietobrzuszna – gdy przez kwiat można poprowadzić tylko jedną płaszczyznę symetrii. Kwiaty asymetryczne występują bardzo rzadko.

Slajd 1 z 3

RnbfRt8s8dW2X

Fotografia przedstawia kwiaty pierwiosnka omączonego. Kwiaty są przykładem symetrii promienistej – posiadają dziesięć półokrągłych, drobnych płatków skupionych wokół jednego punktu oraz żółty środek.

RD5UejCAEGJSe

Fotografia przedstawia grzbieciste kwiaty groszku błotnego. Motylkowate kwiaty zebrane są w grono, mają kolor niebiesko - fioletowy. W tle zielona trawa.

R1Lfh0JSilV4v

Zdjęcie przedstawia asymetryczne kwiaty paciorecznika indyjskiego. Widoczny jest jeden kwiatostan złożony z pojedynczych kwiatów, które są zebrane w kłosy. Mają kolor czerwony, poniżej łodygi znajdują się sercowate liście.

Kwiatostany roślin okrytonasiennych

Rośliny okrytonasienne tworzą zróżnicowane kwiatostany, będące skupieniami kwiatów osadzonych na wspólnej osi. 

Kwiatostany u roślin okrytonasiennych dzieli się ze względu na sposób rozgałęziania ich osi  i osadzenie kwiatów. Wyróżniamy dwa główne typy kwiatostanów:

• groniastekwiatostan groniastygroniaste;

• wierzchotkowekwiatostan wierzchotkowywierzchotkowe.

Występują też kwiatostany pośrednie łączące cechy kwiatostanów groniastych i wierzchotkowych. Należą do nich, m.in. podbaldachy i rozrzutki.

Kwiatostany groniaste są monopodialne, czyli mają oś główną o nieograniczonym wzroście, od której odchodzą osie boczne zakończone kwiatami. W typowych kwiatostanach groniastych oś główna przewyższa osie boczne. Kwiaty rozwijają się od nasady w kierunku wierzchołka lub odśrodkowo Kwiatostany groniaste mogą być złożone albo proste.

Kwiatostany groniaste proste

Kwiatostany groniaste złożone

Kwiatostany wierzchotkowe rozgałęziają się sympodialnie: od osi głównej rozwija się jedno odgałęzienie boczne lub więcej, każde z kwiatem szczytowym kończącym jego wzrost. W pobliżu kwiatów i kwiatostanów występują liście przykwiatowe, różniące się budową i funkcją od liści właściwych W porównaniu z liśćmi właściwymi są często zredukowane do tworów wspierających. Należą do nich: podsadki, przysadki i podkwiatki. Podsadki wyrastają u podstawy osi kwiatostanu, przysadki u podstawy pojedynczych kwiatów lub odgałęzień kwiatostanu, natomiast podkwiatki na szypułkach kwiatowych.

Budowa gametofitu roślin okrytonasiennych 

Gametofitem męskim jest dojrzałe ziarno pyłku, które powstaje w wyniku podziału mitotycznego mikrospory. Na gametofit męski składają się dwie haploidalne komórki: komórka generatywna, która się dzieli i wytwarza dwie nieruchome komórki plemnikowe, oraz komórka wegetatywna, z której powstaje łagiewka pyłkowa umożliwiająca przedostanie się komórek plemnikowych do woreczka zalążkowego wewnątrz zalążka.

Gametofit żeński jest inaczej nazywany woreczkiem zalążkowym. Jego rozwój zapoczątkowuje trzykrotny podział mitotyczny makrospory, w wyniku czego powstaje osiem haploidalnych jąder potomnych. Następnie trzy z nich tworzą na jednym z biegunów woreczka zalążkowego tzw. aparat jajowy, złożony z komórki jajowej oraz dwóch komórek towarzyszących – synergid. Aparat jajowy pełni funkcję zbliżoną do rodni występującej u innych grup roślin.  Kolejne trzy jądra przemieszczają się na przeciwległy biegun woreczka, gdzie tworzą trzy komórki nazywane antypodami. Dwa pozostałe jądra pozostają w środkowej części gametofitu żeńskiego i łączą się, tworząc wtórne diploidalne jądro woreczka zalążkowego. Komórka zawierająca wtórne jądro woreczka zalążkowego rozrasta się i nazywana jest komórką centralną. Rozwój gametofitu żeńskiego prowadzi więc ostatecznie do wykształcenia ośmiojądrowego woreczka zalążkowego, składającego się z siedmiu komórek: komórki jajowej, dwóch synergid, trzech antypod oraz jednej komórki centralnej zawierającej wtórne jądro woreczka zalążkowego.

Cykl rozwojowy roślin okrytonasiennych

Zapylenie - przebieg i rodzaje

Aby mogło dojść do zapłodnienia, ziarno pyłku musi znaleźć się na znamieniu słupka.  Ten etap rozmnażania płciowego roślin, zwany zapyleniem, zachodzi u okrytonasiennych przy udziale czynników zewnętrznych: wiatru, zwierząt lub wody.

Najbardziej rozpowszechnionym sposobem jest zapylenie przez zwierzęta – zoogamia. Zapylaczami najczęściej są owady, rzadziej ptaki, a w wyjątkowych przypadkach ssaki lub ślimaki. Stosunkowo często występuje wiatropylność – anemogamia, w której czynnikiem przenoszącym pyłek jest wiatr. Najrzadziej proces zapylenia zachodzi przy udziale wody. Zjawisko to zwane jest hydrogamiąi dotyczy niektórych roślin wodnych.

Podwójne zapłodnienie

Proces zapłodnienia poprzedza kiełkowanie dojrzałego ziarna pyłku na znamieniu słupka. Powstająca łagiewka pyłkowa wrasta w tkanki znamienia i szyjki słupka, transportując dwie nieruchome komórki plemnikowe. Wzrost łagiewki odbywa się w kierunku zalążka, a gdy osiągnie ona woreczek zalążkowy, wylewa swoją zawartość do jednej z synergid. Jedna komórka plemnikowa łączy się z komórką jajową, w wyniku czego powstaje diploidalna zygota. Druga komórka plemnikowa łączy się z komórką centralną, tworząc triploidalną komórkę macierzystą bielma wtórnego (nazywanego również bielmem). U roślin okrytonasiennych w procesie zapłodnienia uczestniczą zatem dwie komórki plemnikowe – jest to tzw. podwójne zapłodnieniepodwójne zapłodnieniepodwójne zapłodnienie.

Rozwój nasion i owoców

Nasiona są organami przetrwalnikowymi roślin nasiennych. U okrytonasiennych powstają po podwójnym zapłodnieniu z przekształconego zalążka. Rozwój nasion związany jest z licznymi podziałami mitotycznymi zygoty, w wyniku których powstaje wielokomórkowy zarodek. W tym samym czasie dzieli się również komórka macierzysta bielma wtórnego, co prowadzi do wytworzenia bielma wtórnego. Tkanka ta odżywia rozwijający się zarodek oraz gromadzi substancje zapasowe, które są wykorzystywane podczas kiełkowania nasienia. Rozwój nasiona kończy przekształcenie osłonek zalążka w łupinę nasienną, która chroni jego wnętrze przed działaniem niekorzystnych czynników środowiska. 

Równolegle do powstawania nasion następuje rozwój owocu. Typowy owoc składa się z nasion i owocni, która najczęściej rozwija się ze ściany zalążni słupka. U niektórych roślin w tworzeniu owocu uczestniczą także inne części kwiatu. Owoc jest organem, który otacza nasiona, chroni je i ułatwia ich rozsiewanie.

R1d52nFXwiTJ2

Fotografia przedstawia owoc grochu zwyczajnego w postaci strąka. Wychodzi on z szypułki ma podłużny kształt i widoczny zarys znajdujących się w środku ziaren.

Rw5EdMD9AHdgK

Zdjęcie przedstawia otwarty strąk grochu zwyczajnego. Środek strąka to oznaczona cyfrą owocnia skórzasta, cyfrą dwa oznaczone jest nasiono. Owoc pęka wzdłuż dwóch szwów, co ułatwia rozsiewanie nasion.

Zdjęcie przedstawia otwarty strąk grochu zwyczajnego. Środek strąka to oznaczona cyfrą owocnia skórzasta, cyfrą dwa oznaczone jest nasiono. Owoc pęka wzdłuż dwóch szwów, co ułatwia rozsiewanie nasion.

Podsumowanie 

• Rośliny okrytonasienne są współcześnie najliczniejszą grupą roślin.

• Okrytonasienne wykazują hetermorficzną przemianę pokoleń z dominującym sporofitem, który jest zróżnicowany na liście, korzenie oraz łodygę i może mieć postać zielną, krzewinki, krzewu lub drzewa.

• W budowie anatomicznej, głównym elementem przewodzącym wodę są naczynia, a asymilaty transportowane są w rurkach sitowych. U wielu gatunków występuje kambium powodujące silny przyrost na grubość. 

• Kwiaty okrytonasiennych są zwykle obupłciowe, składają się z dna kwiatowego, okwiatu (zróżnicowanego u wielu gatunków na kielich i koronę) oraz części generatywnych: pręcików i słupków.

• Słupek jest żeńskim organem rozrodczym, w części zwanej zalążnią rozwija się siedmiokomórkowy gametofit żeński - woreczek zalążkowy, w którym powstaje komórka jajowa.

• Pręcik jest męskim organem rozrodczym, w główce pręcika powstają ziarna pyłku, w których rozwija się dwukomórkowy gametofit męski zbudowany z komórki generatywnej i wegetatywnej. Z podziału komórki generatywnej powstają dwie komórki plemnikowe, natomiast komórka wegetatywna tworzy łagiewkę pyłkową.

• Zapylenie u okrytonasiennych to przeniesienie ziarna pyłku na znamię słupka; może odbywać się przez wiatr, zwierzęta, wodę lub człowieka. 

• W zapłodnieniu u okrytonasiennych uczestniczą dwie komórki plemnikowe. Jedna zapładnia komórkę jajową tworząc zygotę, z której rozwija się zarodek, druga - komórkę centralną woreczka zalążkowego, co daje początek triploidalnej tkance odżywczej, zwanej bielmem wtórnym.

• Po podwójnym zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasiono, a z części kwiatu powstaje owoc.

Ćwiczenia utrwalające

Grafika do ćwiczeń 5‑7