Charakterystyka roślin okrytonasiennych

Rośliny okrytonasienne (okrytozalążkowe - Angiospermae), stanowią obecnie najliczniejszą grupę roślin, liczącą ponad 300 tys. gatunków. 

R1MmCJgVoujKe1

Fotografia przedstawia przekrój przez kwiat ciemiernika cuchnącego. W kwiecie bez płatków zaznaczono zalążnie i znajdujące się w niej kuliste zalążki. Otoczone są przez pręciki i okryte działkami kielicha.

Podstawą wydzielenia okrytonasiennych spośród innych roślin jest wykształcenie słupka. Jest on żeńskim organem rozrodczym, w którego zalążni znajdują się zalążki – zamknięcie zalążków w zalążni odzwierciedla inna nazwa tej grupy roślin: okrytozalążkowe. Zalążki zawierają gametofity żeńskie, zwane woreczkami zalążkowymi.  Męskimi organami rozrodczymi są pręciki, w których powstają ziarna pyłku.

Zapłodnienie u okrytonasiennych odbywa się za pośrednictwem łagiewki pyłkowejłagiewka pyłkowałagiewki pyłkowej, która przenosi do woreczka zalążkowego męskie komórki płciowe (komórki plemnikowe). Następnie zalążek przekształca się w nasiono, które wraz z zalążnią tworzy owoc. Pochodzenie nazwy „okrytonasienne” jest właśnie związane z okrywaniem nasiona przez owocnię, która powstaje ze ściany zalążni. Owocnia chroni nasiona w czasie ich rozwoju i współdziała w ich rozsiewaniu.

W wiązkach przewodzących występują przede wszystkim naczynia, które przewodzą wodę szybciej niż cewki występujące u większości roślin nagozalążkowych. Dzięki temu okrytozalążkowe już od kredy górnej przeważały we wszystkich siedliskach lądowych całej kuli ziemskiej. 

Cykl rozwojowy roślin okrytonasiennych cechuje się dominującym sporofitem oraz gametofitem w znacznie większym stopniu zredukowanym niż u roślin nagonasiennych. Gametofit męski jest zaledwie dwukomórkowy, a gametofit żeński zbudowany jest z siedmiu komórek.

Budowa sporofitu roślin okrytonasiennych 

Sporofit okrytonasiennych powstaje z nasienia, które w sprzyjających warunkach środowiska zaczyna kiełkować. Powstaje z niego samożywna roślina, zróżnicowana na korzenie, liście i łodygi,  która przyjmuje różnorodne formy w zależności od gatunku i środowiska życia. Może występować w postaci niewielkich roślin zielnych, krzewinek, krzewów lub okazałych wieloletnich drzew.

Dzięki działalności kambiumkambiumkambium rośliny okrytonasienne mogą wykazywać duży przyrost wtórny na grubość. W drewnie głównymi elementami przewodzącymi wodę i sole mineralne są naczynia, a w łyku elementami przewodzącymi produkty fotosyntezy są zawsze rurki sitowe.

Kwiat okrytonasiennych

Sporofity roślin okrytonasiennych po osiągnięciu dojrzałości wytwarzają kwiaty, które u zdecydowanej większości gatunków są obupłciowe. Oznacza to, że zawierają jeden lub kilka słupków oraz wiele pręcików. U niektórych roślin występują kwiaty jednopłciowe zawierające albo słupki, albo pręciki. Organy te mogą być rozmieszczone na osobnikach jednopiennie lub dwupiennie.

Typowy kwiat roślin okrytonasiennych składa się z dna kwiatowego, okwiatu, pręcikowia i słupkowia.

Dno kwiatowe to skrócona, często rozszerzona oś, na której osadzone są pozostałe elementy kwiatu. 

Okwiat zapewnia ochronę pręcikom i słupkom. Jego budowa jest związana ze sposobem zapylania. Może być on pojedynczy, zbudowany z jednakowo wykształconych elementów, tzw. listków okwiatu (np. u tulipana), lub podwójny, zróżnicowany na kielich i koronę, które razem z pręcikami i słupkiem są osadzone na dnie kwiatowym.

W okwiecie złożonym od podstawy kwiatu wyrastają zielone działki kielicha. Następnie osadzone są płatki korony, które przeważnie mają jaskrawe ubarwienie, wspomagające wabienie zwierząt zapylających. W centralnej części kwiatu występują generatywne części kwiatu: pręciki i słupki.

RlF2zJ7O25giY1

Zdjęcie przedstawia ziarna pyłku w powiększeniu. Mają one zróżnicowane kształty. Niektóre są kuliste o gładkiej strukturze, a inne pokryte kolcami. Inne mają eliptyczny kształt o strukturze pokrytej rowkami.

Pojedynczy pręcik (mikrosporofilmikrosporofilmikrosporofil) składa się z nitki i główki, która jest zbudowana z dwóch pylników połączonych łącznikiem. Każdy pylnik tworzą dwa woreczki pyłkowe (mikrosporangiamikrosporangiummikrosporangia), w których powstają ziarna pyłku (mikrosporymikrosporamikrospory). Są one odporne na działanie czynników środowiskowych dzięki obecności sporopoleniny w zewnętrznej ścianie.

Słupek powstały ze zrośniętych owocolistków jest głównym organem odróżniającym roślinę okrytozalążkową od nagozalążkowej. Kwiaty, w zależności od gatunku, wytwarzają jeden lub wiele słupków. Słupek zbudowany jest z zalążnizalążniazalążni, szyjki oraz znamienia, które przyjmuje pyłek podczas zapyleniazapyleniezapylenia. Zalążnia to rozszerzona część zawierająca zalążki. W zalążku obecny jest ośrodek (makrosporangium), wewnątrz którego z jednej makrospory rozwija się woreczek zalążkowy (gametofit żeński). Jeśli dojdzie do zapłodnienia, zalążek rozwija się w nasiono.

Kwiatostany roślin okrytonasiennych

Rośliny okrytonasienne tworzą zróżnicowane kwiatostany, będące skupieniami pędów zakończonych kwiatami.

Kwiatostany u roślin okrytonasiennych dzieli się ze względu na sposób rozgałęziania pędów i osadzenie kwiatów. Wyróżniamy dwa główne typy kwiatostanów:

• groniastekwiatostan groniastygroniaste;

• wierzchotkowekwiatostan wierzchotkowywierzchotkowe.

Występują też kwiatostany pośrednie: część ich osi rozwija się według schematu grona, część zaś według wierzchotki. Kwiatostany te nazywane są m.in. podbaldachami, wiechami czy rozrzutkami. 

Kwiatostany groniaste są monopodialne, czyli mają oś główną rozgałęziającą się jednoosiowo, z której wyrastają odgałęzienia boczne. We wszystkich kwiatostanach groniastych oś główna przewyższa osie boczne. Kwiaty rozwijają się od nasady w kierunku wierzchołka: najstarsze kwiaty znajdują się u podstawy albo w zewnętrznych częściach kwiatostanu, najmłodsze – na szczycie lub w środku rozgałęzień. Kwiatostany groniaste mogą być złożone albo proste.

Kwiatostany groniaste proste

Kwiatostany groniaste złożone

Kwiatostany wierzchotkowe rozgałęziają się sympodialnie: od osi głównej rozwija się jedno odgałęzienie boczne lub więcej, każde z kwiatem szczytowym kończącym jego wzrost. W pobliżu kwiatów i kwiatostanów występują górne liście, zwane liśćmi przykwiatowymi lub przykwiatkami. Różnią się od niżej położonych liści odmienną budową i funkcją. W porównaniu z liśćmi właściwymi są często zredukowane do tworów wspierających. Liśćmi przykwiatowymi są: podsadki (wyrastają z tego samego węzła co kwiatostan), przysadki (wyrastają z tego samego węzła co kwiat) i podkwiatki (wyrastają na szypułkach kwiatowych).

Budowa gametofitu roślin okrytonasiennych 

Gametofitem męskimjest dojrzałe ziarno pyłku. Powstaje przez podział mitotyczny mikrospory, nazywanej młodym lub niedojrzałym ziarnem pyłku. Na gametofit męski składają się dwie haploidalne komórki: komórka generatywna, która się dzieli i wytwarza dwie nieruchome komórki plemnikowe, oraz komórka wegetatywna, z której powstaje łagiewka pyłkowaumożliwiająca przedostanie się komórek plemnikowych do woreczka zalążkowego wewnątrz zalążka.

Gametofit żeńskijest inaczej nazywany woreczkiem zalążkowym. Jego rozwój zapoczątkowuje trzykrotny podział mitotyczny makrospory, w wyniku czego powstaje osiem haploidalnych jąder potomnych. Następnie trzy z nich tworzą na jednym z biegunów woreczka zalążkowego tzw. aparat jajowy, złożony z komórki jajowej oraz dwóch komórek towarzyszących – synergid. Jest on odpowiednikiem rodni obecnej u pozostałych grup roślin. Kolejne trzy jądra przemieszczają się na przeciwległy biegun woreczka i twarzą trzy komórki wegetatywne – antypody. Dwa pozostałe jądra pozostają w środkowej części gametofitu żeńskiego i łączą się, tworząc wtórne diploidalne jądro woreczka zalążkowego. Komórka zawierająca wtórne jądro woreczka zalążkowego rozrasta się i nazywana jest komórką centralną. Rozwój gametofitu żeńskiego prowadzi więc ostatecznie do wykształcenia ośmiojądrowego woreczka zalążkowego, składającego się z siedmiu komórek: komórki jajowej, dwóch synergid, trzech antypod oraz jednej komórki centralnej zawierającej wtórne jądro woreczka zalążkowego.

Cykl rozwojowy roślin okrytonasiennych

Zapylenie - przebieg i rodzaje

Aby mogło dojść do zapłodnienia, ziarno pyłku musi znaleźć się na znamieniu słupka. 

Zapylenie polega na przeniesieniu dojrzałych ziaren pyłku z pręcików na znamię słupka, przy udziale czynników zewnętrznych: wiatru, zwierząt lub wody. Najbardziej rozpowszechnionym sposobem jest zapylenie przez zwierzęta – zoogamia. Zapylaczami najczęściej są owady, rzadziej ptaki, a w wyjątkowych przypadkach ssaki lub ślimaki. Stosunkowo często występuje wiatropylność – anemogamia, w której czynnikiem przenoszącym pyłek jest wiatr. Najrzadziej proces zapylenia zachodzi przy udziale wody. Zjawisko to zwane jest hydrogamią i dotyczy niektórych roślin wodnych.

Podwójne zapłodnienie

Proces zapłodnienia rozpoczyna kiełkowanie dojrzałego ziarna pyłku na znamieniu słupka. Powstająca łagiewka pyłkowa wrasta w tkanki znamienia i szyjki słupka, transportując dwie nieruchome komórki plemnikowe. Wzrost łagiewki odbywa się w kierunku zalążka, a gdy osiągnie ona woreczek zalążkowy, wylewa swoją zawartość do jednej z synergid. Jedna komórka plemnikowa łączy się z komórką jajową, w wyniku czego powstaje diploidalna zygota. Druga komórka plemnikowa łączy się z komórką centralną, tworząc triploidalną komórkę macierzystą bielma wtórnego (bielma). U roślin okrytonasiennych w procesie zapłodnienia uczestniczą zatem dwie komórki plemnikowe – jest to tzw. podwójne zapłodnieniepodwójne zapłodnieniepodwójne zapłodnienie. Więdniecie znamienia i szyjki słupka lub opadanie płatków korony świadczy o zapłodnieniu wewnątrz woreczka zalążkowego.

Rozwój nasion i owoców

NasionanasionoNasiona i owoceowocowoce powstają po podwójnym zapłodnieniu w wyniku przekształceń zalążków i zalążni. Typowe nasiono składa się z zarodka, bielma wtórnego i łupiny nasiennej. Wewnątrz woreczka zalążkowego zygota przechodzi liczne podziały mitotyczne, w wyniku których powstaje wielokomórkowy zarodek. Podobnie komórka macierzysta bielma ulega licznym mitozom, które prowadzą do powstania wielokomórkowego bielma wtórnego. Początkowo stanowi ono tkankę odżywczą dla rozwijającego się zarodka. W późniejszym czasie jest tkanką zapasową, która magazynuje substancje pokarmowe wykorzystywane podczas kiełkowania. Zmianom wewnątrz zalążka towarzyszy przekształcenie jego osłonek w łupinę nasienną, która chroni wnętrze nasiona przed działaniem niekorzystnych czynników środowiska. 

Równolegle do powstawania nasion następuje rozwój owocu. Typowy owoc składa się z nasion i owocni, która najczęściej rozwija się ze ściany zalążni słupka. Owocnia otacza nasiona do czasu osiągnięcia przez nie dojrzałości, a także bierze udział w ich rozsiewaniu.

R1d52nFXwiTJ2

Fotografia przedstawia owoc grochu zwyczajnego w postaci strąka. Wychodzi on z szypułki ma podłużny kształt i widoczny zarys znajdujących się w środku ziaren.

Rw5EdMD9AHdgK

Zdjęcie przedstawia otwarty strąk grochu zwyczajnego. Środek strąka to oznaczona cyfrą owocnia skórzasta, cyfrą dwa oznaczone jest nasiono. Owoc pęka wzdłuż dwóch szwów, co ułatwia rozsiewanie nasion.

Zdjęcie przedstawia otwarty strąk grochu zwyczajnego. Środek strąka to oznaczona cyfrą owocnia skórzasta, cyfrą dwa oznaczone jest nasiono. Owoc pęka wzdłuż dwóch szwów, co ułatwia rozsiewanie nasion.

U niektórych gatunków roślin w tworzeniu owocu, oprócz ściany zalążni, uczestniczą także inne elementy kwiatu. Takie owoce nazywa się szupinkowymi, inaczej owocami rzekomymi. Owoce szupinkowe tworzy między innymi jabłoń (Malus domestica). Mięsista i soczysta część jabłka, tzw. szupinka powstaje w wyniku przekształceń dna kwiatowego. Natomiast wewnętrzne łuski otaczające nasiona, stanowią właściwą owocnię, która powstaje ze ścian zalążni.

Podsumowanie 

• Rośliny okrytonasienne są współcześnie najliczniejszą grupą roślin.

• Okrytonasienne wykazują hetermorficzną przemianę pokoleń z dominującym sporofitem, który jest zróżnicowany na liście, korzeni i łodygę i może mieć postać zielną, krzewinki, krzewu lub drzewa.

• W budowie anatomicznej, głównym elementem przewodzącym wodę są naczynia, a asymilaty transportowane są wyłącznie w rurkach sitowych. U wielu gatunków występuje kambium powodujące silny przyrost na grubość. 

• Kwiaty okrytonasiennych są zwykle obupłciowe, składają się z dna kwiatowego, okwiatu (zróżnicowanego u wielu gatunków na kielich i koronę) oraz części generatywnych: pręcików i słupka.

• Słupek jest żeńskim organem rozrodczym, w części zwanej zalążnia rozwija się siedmiokomórkowy gametofit żeński - woreczek zalążkowy, w którym powstaje komórka jajowa.

• Pręcik jest męskim organem rozrodczym, w główce pręcika powstają ziarna pyłku, w których rozwija się dwukomórkowy gametofit męski. Z podziału komórki generatywnej powstają dwie komórki plemnikowe.

• Zapylenie to przeniesienie ziarna pyłku na znamię słupka; może odbywać się przez wiatr, zwierzęta, wodę lub człowieka. 

• W zapłodnieniu u okrytonasiennych uczestniczą dwie komórki plemnikowe. Jedna zapładnia komórkę jajową tworząc zygotę, z której rozwija się zarodek, druga - komórkę centralną woreczka zalążkowego, co daje początek triploidalnej tkance odżywczej, zwanej bielmem wtórnym.

• Po podwójnym zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasiono, a z części kwiatu powstaje owoc.

Ćwiczenia utrwalające

Grafika do ćwiczeń 5‑7