Grafika przedstawia mitochondrium. Ma ono kształt podłużnego ziarna. Wewnątrz widoczny jest pofałdowanych grzebień mitochondrialny.
Grafika przedstawia mitochondrium. Ma ono kształt podłużnego ziarna. Wewnątrz widoczny jest pofałdowanych grzebień mitochondrialny.
Oddychanie tlenowe
Mitochondrialny łańcuch oddechowy jest też nazywany łańcuchem transportu elektronów. To ciąg przemian biochemicznych, w którym elektrony są przenoszone na tlen cząsteczkowy, w wyniku czego powstaje woda. Uzyskana w tym procesie energia jest następnie zamieniana na energię chemiczną ATP.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
Etapy oddychania tlenowego cz. 2
Twoje cele
Opiszesz transport elektronów i protonów w łańcuchu oddechowym.
Wskażesz powiązania łańcucha oddechowego z fosforylacją oksydacyjną.
Wyjaśnisz mechanizm powstawania ATP w procesie chemiosmozy w mitochondriach (fosforylacja oksydacyjna).
Ilość energii potrzebna mężczyźnie ważącemu 70 kg i prowadzącemu tryb życia o umiarkowanej intensywności to aż 8400 kJ (2000 kcal) dziennie. Dostarczenie tak dużej porcji energii wymaga 83 kg ATP. Jednakże w organizmie człowieka w danym momencie ilość ATP wynosi zaledwie 250 g. Na szczęście różnica między ogólnie wymaganą ilością ATP a tą, którą dysponujemy w danym momencie, nie jest problemem, ponieważ ADP jest ponownie wykorzystywany do syntezy ATP. Każda cząsteczka ATP jest odzyskiwana około 300 razy dziennie, głównie dzięki fosforylacji oksydacyjnej.
Istota i lokalizacja fosforylacji oksydacyjnej
Fosforylacja oksydacyjna zachodzi na łańcuchu oddechowym, który u eukariontów znajduje się na grzebieniach mitochondrialnych, a u prokariontów – na wpukleniach błony komórkowej.
Łańcuch oddechowy tworzą cztery kompleksy białkowe (I, II, III i IV) oraz wolne przenośniki elektronów uszeregowane zgodnie ze wzrastającym Indeks górny potencjałem oksydoredukcyjnym Indeks górny koniecpotencjałem oksydoredukcyjnympotencjał oksydoredukcyjny (potencjał redoks)Indeks górny potencjałem oksydoredukcyjnym Indeks górny koniecpotencjałem oksydoredukcyjnym(potencjałem redoks). Dzięki takiemu uszeregowaniu, elektrony z pierwszego ogniwa łańcucha oddechowego (o bardziej ujemnym potencjale redoks) są łatwo przekazywane na ogniwa kolejne (o bardziej dodatnim potencjale redoks). Ostatecznym akceptorem elektronów transportowanych na łańcuchu oddechowym jest tlen cząsteczkowy (OIndeks dolny 22).
potencjał oksydoredukcyjny (potencjał redoks)
miara zdolności danej substancji do przyjmowania i oddawania elektronów. Substancje o bardziej dodatnim potencjale redoks łatwiej przyjmują elektrony i są utleniaczami, natomiast te o bardziej ujemnym - łatwiej oddają elektrony i działają jako reduktory.
Przebieg fosforylacji oksydacyjnej
NADH + HIndeks górny ++ i FADHIndeks dolny 2 Indeks dolny koniec2 powstające podczas glikolizy, reakcji pomostowej oraz cyklu Krebsa są utleniane odpowiednio przez kompleksy białkowe I i II łańcucha oddechowego.
Kompleksy I i II przekazują następnie elektrony na kolejne ogniwo łańcucha oddechowego, tj. kompleks III, skąd elektrony przepływają na kompleks IV. Z kompleksu IV elektrony trafiają bezpośrednio na tlen cząsteczkowy, który po przyjęciu znajdujących się w matriks mitochondrialnej protonów (HIndeks górny ++) ulega redukcji do wody.
Energia z transportu elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego jest wykorzystywana do pompowania protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej: z matriks mitochondrium do przestrzeni międzybłonowej. Dochodzi wówczas do wytworzenia gradientu protonowego po obu stronach błony: więcej protonów znajduje się w przestrzeni międzybłonowej niż w matriks.
Dążąc do wyrównania stężenia protony przedostają się z powrotem do matriks przez białko błony wewnętrznej mitochondrium - syntazę ATPsyntaza ATPsyntazę ATP, która wykorzystuje energię strumienia protonów do syntezy ATP.
syntaza ATP
enzym katalizujący reakcję wytwarzania ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego
Ważne!
Energia powstała z gradientu H⁺ w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej, która używana jest do syntezy ATP w fosforylacji oksydacyjnej nazywana jest siłą protonomotoryczną.
R1VHS73OL7XFN
Na ilustracji interaktywnej przedstawiono proces syntezy ATP w wyniku fosforylacyji oksydacyjnej. Grafika podzielona jest na trzy obszary: przestrzeń perimitochondrialną, wewnętrzną błonę mitochondrialną o strukturze dwuwarstwy fosfolipidowej oraz macierz mitochondrialną. Na górze grafiki przedstawiono schematyczne mitochondrium oraz cytozol wokół niego. Jako pierwszy proces przedstawiono glikolizę zachodzącą w cytozolu, w efekcie której powstaje ATP oraz NADH biorące udział w kolejnych etapach. Od glikolizy biegnie strzałka do następnego etapu, zachodzącego już w mitochondrium, czyli do utleniania pirogronianu. Następnie strzałka biegnie do cyklu kwasu cytrynowego zachodzącego również w mitochondrium. W jego wyniku powstaje ATP, NADH oraz FADH2. NADH, FADH2 oraz NADH powstałe w wyniku glikolizy biorą udział w kolejnym etapie, czyli fosforylacji oksydacyjnej i łańcuchu oddechowym. Odbywają się one na wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Na grafice ukazano powiększenie na wewnętrzną błonę mitochondrialną oraz struktury w niej występujące, czyli kompleks białkowy przenośników elektronów: kolejno przenośnik I, II, Q, III, Cyt C, IV, a na końcu syntaza ATP o cylindrycznym kształcie, częściowo zanurzona w błonie mitochondrialnej, skierowana do macierzy mitochondrialnej. Elektrony pochodzące z NADH oraz FADH2 wędrują kolejno przez wszystkie przenośniki elektronów. Transport elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego umożliwia aktywne pompowanie protonów H + z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej. Powoduje to powstanie gradientu protonowego, a także prowadzi do redukcji tlenu cząsteczkowego do wody. Następnie zachodzi chemiosmoza, czyli synteza ATP z ADP i reszty fosforanowej, napędzana przez bierny (zgodny z gradientem stężeń) przepływ H + przez kanał syntazy ATP obecnej w błonie. Łańcuch transportu elektronów oraz chemiosmoza razem tworzą fosforylację oksydacyjną.
Na ilustracji interaktywnej przedstawiono proces syntezy ATP w wyniku fosforylacyji oksydacyjnej. Grafika podzielona jest na trzy obszary: przestrzeń perimitochondrialną, wewnętrzną błonę mitochondrialną o strukturze dwuwarstwy fosfolipidowej oraz macierz mitochondrialną. Na górze grafiki przedstawiono schematyczne mitochondrium oraz cytozol wokół niego. Jako pierwszy proces przedstawiono glikolizę zachodzącą w cytozolu, w efekcie której powstaje ATP oraz NADH biorące udział w kolejnych etapach. Od glikolizy biegnie strzałka do następnego etapu, zachodzącego już w mitochondrium, czyli do utleniania pirogronianu. Następnie strzałka biegnie do cyklu kwasu cytrynowego zachodzącego również w mitochondrium. W jego wyniku powstaje ATP, NADH oraz FADH2. NADH, FADH2 oraz NADH powstałe w wyniku glikolizy biorą udział w kolejnym etapie, czyli fosforylacji oksydacyjnej i łańcuchu oddechowym. Odbywają się one na wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Na grafice ukazano powiększenie na wewnętrzną błonę mitochondrialną oraz struktury w niej występujące, czyli kompleks białkowy przenośników elektronów: kolejno przenośnik I, II, Q, III, Cyt C, IV, a na końcu syntaza ATP o cylindrycznym kształcie, częściowo zanurzona w błonie mitochondrialnej, skierowana do macierzy mitochondrialnej. Elektrony pochodzące z NADH oraz FADH2 wędrują kolejno przez wszystkie przenośniki elektronów. Transport elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego umożliwia aktywne pompowanie protonów H + z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni międzybłonowej. Powoduje to powstanie gradientu protonowego, a także prowadzi do redukcji tlenu cząsteczkowego do wody. Następnie zachodzi chemiosmoza, czyli synteza ATP z ADP i reszty fosforanowej, napędzana przez bierny (zgodny z gradientem stężeń) przepływ H + przez kanał syntazy ATP obecnej w błonie. Łańcuch transportu elektronów oraz chemiosmoza razem tworzą fosforylację oksydacyjną.
NADH i FADH2 przenoszą elektrony do łańcucha transportu elektronów zakotwiczonego w wewnętrznej błonie mitochondrium (zielone strzałki). Ostatecznie elektrony przekazywane są na akceptor – tlen, tworząc cząsteczkę wody, po jednoczesnym dołączeniu jonów wodorowych. Oprócz przyjmowania elektronów kompleksy I, III i IV pompują protony z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni perimitochondrialnej. Energia chemiczna przekształcana zostaje w siłę protonomotoryczną, która wynika z gradientu błonowego H+.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ciekawostka
Znane trucizny, takie jak cyjanekcyjankicyjanek czy tlenek węgla, działają szkodliwie na nasz organizm, hamując aktywność kompleksu IV łańcucha oddechowego (oksydazy cytochromucytochromycytochromu c). Prowadzi to do zatrzymania reakcji fosforylacji oksydacyjnej.
cyjanki
sole kwasu cyjanowodorowego; ich niekorzystny wpływ na organizm wynika z wiązania się z atomami miedzi i żelaza, które wchodzą w skład enzymów łańcucha oddechowego
cytochromy
białka złożone, hemoproteiny, które dzięki odwracalnej zmianie stopnia utlenienia żelaza grupy hemowej (z FeIndeks górny 2+2+ na FeIndeks górny 3+3+) stanowią układ przenośników elektronów w łańcuchu oddechowym u roślin i zwierząt
Dla zainteresowanych
Składniki łańcucha oddechowego
W skład łańcucha oddechowego wchodzą cztery kompleksy białkowe i dwa wolne przenośniki elektronów. Wśród kompleksów białkowych są trzy pompy protonowepompa protonowapompy protonowe o nazwach: oksydoreduktaza NADH‑Q (kompleks I), nazywana dehydrogenaządehydrogenazydehydrogenazą NADH, oksydoreduktaza Q–cytochrom c (kompleks III) i oksydaza cytochromu c (oksydaza cytochromowa, kompleks IV), oraz wielki kompleks białkowy reduktaza bursztynian–Q (kompleks II), który jest bezpośrednio związany z cyklem Krebsa. Połączone kompleksy I, III i IV tworzą kompleks wielkocząsteczkowy (supramolekularny) – respirasom. Ułatwia on szybkie przenoszenie elektronów ze zredukowanych substratów, a także zapobiega uwalnianiu pośrednich form reakcji.
Transport elektronów pomiędzy kompleksem I/II a kompleksem III zapewnia ruchliwy nośnik - ubichinon (koenzym Q). Z kolei ruchliwy cytochrom c, zapewnia transport elektronów pomiędzy kompleksem III a kompleksem IV.
dehydrogenazy
grupa enzymów zdolna do odszczepienia atomów wodoru od związków organicznych
pompa protonowa
białko błonowe zdolne do transportowania protonów (HIndeks górny ++) wbrew ich gradientowi stężeń
Ciekawostka
Sprzężenie transportu elektronów z syntezą ATP tłumaczy hipoteza chemiosmotyczna, która została sformułowana w 1961 r. przez brytyjskiego biochemika Peter Mitchella. Początkowo nie została ona przyjęta zbyt entuzjastycznie. Jeden z naukowców zajmujących się syntazą ATP, Efraim Racker, wspominał, że część badaczy uważała Mitchella za „nadwornego błazna”, którego praca nie ma żadnego znaczenia. Jednakże hipoteza Mitchella została potwierdzona eksperymentalnie. Wyjaśnienie roli gradientu protonowego w syntezie ATP uznaje się za jedno z dwóch (obok poznania struktury DNA) najważniejszych odkryć biologicznych XX w. W 1978 r. Peter Mitchell został uhonorowany Nagrodą Nobla w dziedzinie chemii.
Bilans energetyczny oddychania tlenowego
Celem oddychania komórkowego jest wytworzenie ATP, który jest źródłem energii dla procesów życiowych. Z jednej cząsteczki glukozy, która jest głównym substratem oddechowym w większości komórek, przy pełnym przebiegu oddychania tlenowego, komórka może uzyskać maksymalnie około 32 cząsteczek ATP.
Większość z nich powstaje w końcowym etapie – na łańcuchu oddechowym – na skutek przenoszenia elektronów z NADH + HIndeks górny ++ i FADH₂ na tlen. Przyjmuje się, że utlenienie jednej cząsteczki NADH + HIndeks górny ++ pozwala na syntezę około 2,5 cząsteczki ATP, a jednej cząsteczki FADH₂ – około 1,5 cząsteczki ATP. Na tej podstawie można oszacować, że w wyniku fosforylacji oksydacyjnej komórka uzyskuje łącznie 28 cząsteczek ATP. Pozostałe 4 cząsteczki ATP powstają bezpośrednio w glikolizie i cyklu Krebsa w drodze fosforylacji substratowej. Szczegółowy bilans energetyczny oddychania tlenowego dla cząsteczki glukozy przedstawia poniższa tabela.
Etap oddychania tlenowego
Ilość zużytego ATP
Ilość wytworzonego ATP
Zysk energetyczny netto
Glikoliza
2
4
2
Reakcja pomostowa
0
2
0
Cykl Krebsa
0
2
2
Łańcuch oddechowy
0
28
28
SUMA
2
36
30‑32 ATP
Ważne!
Chociaż z uproszczonych obliczeń wynika, że całkowite utlenienie jednej cząsteczki glukozy daje 32 cząsteczki ATP, w rzeczywistości w większości komórek zysk jest mniejszy i wynosi około 30 cząsteczek ATP. Dzieje się tak, ponieważ NADH + H⁺ powstający w cytoplazmie podczas glikolizy nie może zostać bezpośrednio przeniesiony do mitochondriów. W tym celu większość komórek wykorzystuje specjalny mechanizm transportowy, tzw. czółenko, które zużywa 2 cząsteczki ATP.
Podsumowanie
Fosforylacja oksydacyjna zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrium.
Składa się z dwóch głównych procesów: (1) transportu elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego, (2) syntezy ATP napędzanej przez gradient protonowy (chemiosmoza).
Elektrony trafiające na łańcuch oddechowy pochodzą z NADH + HIndeks górny ++ i FADH₂, wytworzonych w poprzednich etapach oddychania. Energia elektronów transportowanych wzdłuż łańcucha oddechowego umożliwia pompowanie protonów (H⁺) z matrix mitochondrium do przestrzeni międzybłonowej. Powstaje gradient protonowy – różnica stężeń jonów H⁺ po obu stronach błony, tworząca tzw. siłę protonomotoryczną.
Energia strumienia protonów przepływających z powrotem do matriks mitochondriów zasila białko błonowe - syntazę ATP, która przeprowadza fosforylację ADP do ATP.
Ostatecznym akceptorem elektronów transportowanych w łańcuchu oddechowym jest tlen, który po połączeniu z elektronami i jonami H⁺, tworzy wodę (H₂O).
Na łańcuchu oddechowym powstaje około 28 cząsteczek ATP (z utlenienia 10 NADH i 2 FADH₂).
Całkowity zysk oddychania tlenowego z jednej cząsteczki glukozy wynosi 30‑32 cząsteczki ATP.
Ćwiczenia utrwalające
RXMR4NB9R4A4R
Ćwiczenie 1
Zaznacz prawidłowe dokończenie zdania.
Przepływ elektronów na łańcuchu oddechowym odbywa się… Możliwe odpowiedzi: 1. przez kanał syntazy ATP., 2. bezpośrednio przez dwuwarstwę lipidową., 3. w poprzek błony, za pomocą białek nośnikowych., 4. wzdłuż błony, przez kompleksy białkowe.
Ćwiczenie 2
RySmVKVRsNhJ4
Fosforylacja oksydacyjna składa się z dwóch ściśle powiązanych etapów: łańcucha transportu elektronów i procesu chemiosmozy. W łańcuchu transportu elektronów elektrony są przekazywane z jednej cząsteczki do drugiej, a energia uwalniana w tych transferach elektronów jest wykorzystywana do utworzenia gradientu elektrochemicznego. Odbywa się transfer elektronów i pompowanie protonów. Energia wykorzystywana jest do pompowania jonów H+, przenosząc je z przestrzeni międzybłonowej do matriks mitochondrium. Kanał służący do pompowania jonów H+ ma kształt wydłużony, jajowaty. Na schemacie ma kolor niebieski. Przestrzeń międzybłonowa znajduje się nad błoną komórkową. Błona to dwie warstwy niewielkich fosfolipidów o okrągłym kształcie, ułożonych obok siebie. Z fosfolipidów wystają prostokątne pałeczkowate formy, pomiędzy którymi tworzy się obszar nazwany błoną wewnętrzną mitochondrium. Matriks mitochondrialny to bezpostaciowa substancja płynna wypełniająca wnętrze mitochondrium.
Fosforylacja oksydacyjna składa się z dwóch ściśle powiązanych etapów: łańcucha transportu elektronów i procesu chemiosmozy. W łańcuchu transportu elektronów elektrony są przekazywane z jednej cząsteczki do drugiej, a energia uwalniana w tych transferach elektronów jest wykorzystywana do utworzenia gradientu elektrochemicznego. Odbywa się transfer elektronów i pompowanie protonów. Energia wykorzystywana jest do pompowania jonów H+, przenosząc je z przestrzeni międzybłonowej do matriks mitochondrium. Kanał służący do pompowania jonów H+ ma kształt wydłużony, jajowaty. Na schemacie ma kolor niebieski. Przestrzeń międzybłonowa znajduje się nad błoną komórkową. Błona to dwie warstwy niewielkich fosfolipidów o okrągłym kształcie, ułożonych obok siebie. Z fosfolipidów wystają prostokątne pałeczkowate formy, pomiędzy którymi tworzy się obszar nazwany błoną wewnętrzną mitochondrium. Matriks mitochondrialny to bezpostaciowa substancja płynna wypełniająca wnętrze mitochondrium.
Źródło: OpenStax, dostępny w internecie: Pobierz za darmo z http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85., licencja: CC BY 3.0.
ROT6HMTCJF28B
Zaznacz elementy będące częścią syntazy ATP, jednego z białek biorących udział w łańcuchu oddechowym. Możliwe odpowiedzi: 1. ATP, 2. białko transportujące, 3. akwaporyna, 4. błona wewnętrzna mitochondrium, 5. matriks mitochondrium, 6. przestrzeń międzybłonowa
RPM4CK9VQO8F6
Ćwiczenie 3
Przyporządkuj wymienione niżej związki odpowiednio do grup produktów lub substratów łańcucha oddechowego. Substraty Możliwe odpowiedzi: 1. FAD, 2. ATP, 3. ADP i Pi, 4. FADH2, 5. NAD+, 6. O2, 7. H2O, 8. NADH Produkty Możliwe odpowiedzi: 1. FAD, 2. ATP, 3. ADP i Pi, 4. FADH2, 5. NAD+, 6. O2, 7. H2O, 8. NADH
Przyporządkuj wymienione niżej związki odpowiednio do grup produktów lub substratów łańcucha oddechowego. Substraty Możliwe odpowiedzi: 1. FAD, 2. ATP, 3. ADP i Pi, 4. FADH2, 5. NAD+, 6. O2, 7. H2O, 8. NADH Produkty Możliwe odpowiedzi: 1. FAD, 2. ATP, 3. ADP i Pi, 4. FADH2, 5. NAD+, 6. O2, 7. H2O, 8. NADH
Polecenie 1
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.