Fermentacje

Do życia większości organizmów niezbędny jest tlen. Podczas oddychania komórkowego, które zachodzi z jego udziałem, uwalniana jest energia chemiczna zgromadzona w cząsteczkach organicznych dostarczanych wraz z pożywieniem. Dla wielu organizmów żyjących w warunkach beztlenowych alternatywnym sposobem na uwolnienie energii zmagazynowanej w pożywieniu jest między innymi fermentacja. Drobnoustroje przeprowadzające ten proces od dawna wykorzystywane są do produkcji chleba na zakwasie, kiszonej żywności oraz alkoholu.

Fermentacja - lokalizacja i przebieg

Fermentację przeprowadzają niektóre bakterie (np. mlekowe), grzyby (np. drożdże), protisty zwierzęce zasiedlające przewody pokarmowe zwierząt (np. orzęski) i  pasożyty przewodu pokarmowego człowieka (np. tasiemiec uzbrojony czy glista ludzka).

Fermentacja zachodzi na terenie cytoplazmy i składa się dwóch etapów:

• glikolizy, której produktem jest pirogronian,

• redukcji pirogronianu, prowadzącej do powstania częściowo utlenionych związków oganicznych.

Los pirogronianu w komórkach

W obecności tlenu pirogronian powstały w glikolizie jest transportowany do mitochondrium, gdzie ulega przekształceniu w acetylo‑CoA i wchodzi w cykl Krebsa. Natomiast w warunkach beztlenowych pirogronian przekształcany jest w inne związki organiczne, np. w mleczan (fermentacja mleczanowa) lub etanol (fermentacja alkoholowa), co pozwala na regenerację NAD⁺ i kontynuowanie glikolizy.

R15P1JVNBG7GE

Schemat procesu glikolizy. Glukoza na drodze glikolizy zostaje przekształcona w pirogronian. W cytyzolu, pirogronian na drodze fermentacji przekształca się w etanol, mleczan lub inne produkty. Natomiast na drodze oddychania tlenowego, pirogronian daje acetylo koenzym a, który jest wykorzystywany w cyklu Krebsa, zachodzącym w mitochondrium.

Rodzaje fermentacji

Wyróżnia się wiele rodzajów fermentacji, które różnią się produktem, jaki ostatecznie powstaje po redukcji pirogronianu. Do najbardziej powszechnych należą fermentacja alkoholowa i mleczanowa.

Fermentacja mleczanowa (mlekowa)

W przypadku fermentacji mleczanowej podczas redukcji pirogronianu powstaje jednoetapowo mleczan, będący zjonizowaną formą kwasu mlekowego.

Ten rodzaj fermentacji przeprowadzany jest przez niektóre bakterie i grzyby. Organizmy te są wykorzystywane w przemyśle mleczarskim przy produkcji jogurtów i serów.

Sumaryczna reakcja fermentacji mleczanowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_3{\mathrm{H}}_6{\mathrm{O}}_3+ 2\mathrm{ATP}$

R1EB1LUMM7D3S

Zdjęcie dwóch szklanek z jogurtem naturalnym, musli, truskawkami i jeżynami. Obok szklanek znajdują się owoce, serwetki oraz łyżeczki

Fermentacja mleczanowa w mięśniach szkieletowych

Komórki mięśni szkieletowych w warunkach tlenowych przeprowadzają oddychanie tlenowe. Podczas intensywnego wysiłku fizycznego, kiedy krążąca po organizmie krew nie dostarcza pracującym mięśniom wystarczających ilości tlenu, komórki mięśni szkieletowych przeprowadzają fermentację mleczanową. Pozyskiwana w tym procesie energia pozwala na podtrzymanie pracy mięśni. Efektem niekorzystnym takiej zmiany metabolizmu jest gromadzenie się kwasu mlekowego we włóknach mięśniowych, co powoduje ich zakwaszenie i osłabienie.

R18XEBF4A2BMU

Mikroskopowe zdjęcie erytrocytów - czerwonych krwinek. Mają kształt okrągły, lekko wklęsły z dwóch stron. Przypominają dyski. Widoczne są komórki przemieszczające się w żyle.

Ciekawostka

R13QPZQCUEBSN

Zdjęcie szklanej butelki z kombuczanem. Płyn ma barwę brązową, półprzezroczystą. Na powierzchni znajduje się kożuszek różnych gatunków fermentujących bakterii.

Fermentacja alkoholowa

Fermentacja alkoholowa jest procesem dwuetapowym, a jej produktem końcowym jest etanol. Początkowo pirogronian ulega dekarboksylacji, w czasie której od jego cząsteczki zostaje odłączony dwutlenek węgla. W rezultacie powstaje dwuwęglowa cząsteczka aldehydu octowego. Następnie aldehyd octowy ulega redukcji do etanolu .

Fermentację alkoholową przeprowadzają głównie grzyby, np. drożdże (m. in. Saccharomyces cerevisiae) i nieliczne bakterie.

Sumaryczna reakcja fermentacji alkoholowej:
${\mathrm{C}}_6{\mathrm{H}}_{12}{\mathrm{O}}_6\to 2{\mathrm{C}}_2{\mathrm{H}}_5\mathrm{OH}+2{\mathrm{CO}}_2 + 2\mathrm{ATP}$

Zdolność drożdży do prowadzenia fermentacji alkoholowej znalazła zastosowanie w przemyśle piekarniczym przy wypieku chleba i ciast drożdżowych oraz w przemyśle piwowarskim i winiarskim przy produkcji piwa oraz wina.

R17BSKV3P8ZCT

Mikroskopowe zdjęcie komórek drożdży. Kształtem przypominają popcorn.

R14P5SMBHB1F8

Fotografia koszyka wypełnionego świeżo wypieczonymi bułkami.

RH7QOP35MMHFU

Zdjęcie przedstawia lampkę wina czerwonego oraz lampkę wina białego, na tacy obok znajdują się winogrona czerwone oraz białe. Za tacą ustawiona jest beczułka i dwie butelki z winem.

Wydajność energetyczna fermentacji

Wydajność energetyczna fermentacji  jest niewielka. Wytworzony etanol lub kwas mlekowy zawierają wprawdzie pewną ilość ilość energii chemicznej, jednak ze względu na warunki beztlenowe fermentacji (niezachodzenie cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego) energia ta pozostaje niedostępna dla komórki.

Zysk energetyczny procesów fermentacyjnych stanowią wyłącznie 2 cząsteczki ATP wytworzone na ich pierwszym etapie w procesie fosforylacji substratowej.  Stanowi to zaledwie 2% energii chemicznej zawartej w glukozie.

Porównanie oddychania tlenowego i fermentacji

Oddychanie tlenowe i fermentacja rozpoczynają się w ten sam sposób – od glikolizy. Dalej jednak los pirogronianu, który powstaje na jej końcu, przebiega zupełnie inaczej.

W obecności tlenu pirogronian trafia do mitochondrium, gdzie ulega reakcji pomostowej, a następnie produkty jego przemiany włączane są w i łańcuch oddechowy, co pozwala uzyskać z jednej cząsteczki glukozy ok. 30–32 cząsteczki ATP.

Gdy tlenu brakuje lub jego ilość jest niewystarczająca, pirogronian pozostaje w cytoplazmie i ulega redukcji. Efektem tej przemiany jest znacznie mniejszy zysk energetyczny – jedynie 2 cząsteczki ATP z jednej cząsteczki glukozy.

Podsumowanie

• Fermentacja to proces beztlenowego uzyskiwania energii przez komórki, w którym z  jednej cząsteczki glukozy powstaje 2 cząsteczki ATP. Zachodzi u niektórych mikroorganizmów i pasożytów wewnętrznych, a także w komórkach w warunkach beztlenowych lub niedoboru tlenu.

• W przebiegu fermentacji wyróżnia się dwa etapy: glikolizę oraz redukcję pirogronianu.

• Fermentacja mleczanowa - zachodzi np. w mięśniach człowieka przy intensywnym wysiłku lub u bakterii mlekowych.

• Fermentacja alkoholowa - zachodzi u drożdży i niektórych bakterii

Ćwiczenia utrwalające