Fitohormony i ich funkcje

Rozwój organizmu to wieloetapowy i nieodwracalny proces zmian zachodzących w ciągu całego cyklu życiowego osobnika. Składają się na niego dwa wzajemnie dopełniające się mechanizmy: 

• wzrost, polegający na powiększaniu masy i wymiarów ciała poprzez intensywne podziały mitotyczne komórek i zwiększenie ich objętości,

• różnicowanie, czyli tworzenie wyspecjalizowanych tkanek, organów, a ostatecznie całego ciała rośliny.

Dzięki obecności tkanek merystematycznych rośliny rosną przez całe życie. Wytwarzane w merystemach komórki różnicują się, tworząc architekturę rośliny. Jej ostateczna forma jest rezultatem precyzyjnej regulacji procesów wzrostu i różnicowania, kontrolowanych przez hormony roślinne, czyli fitohormony.

Czym są fitohormony i jakie mają cechy?

Fitohormony, to drobnocząsteczkowe substancje organiczne, które wpływają pobudzająco lub hamująco na procesy życiowe roślin. Kryterium uznania danej cząsteczki za fitohormon jest wywoływanie przez nią efektu biologicznego w bardzo niskich stężeniach (rzędu 10Indeks górny -6^-6 mol/dmIndeks górny -3^-3). 

W przeciwieństwie do hormonów zwierzęcych fitohormony:

• syntetyzowane są przez niemal wszystkie żywe komórki organizmu i mogą działać zarówno w miejscu powstania, jak i w miejscach oddalonych od niego;

• cechują się plejotropią, czyli każdy z nich wpływa na przebieg wielu różnych procesów życiowych;

• nie podlegają centralnej regulacji;

• wchodzą ze sobą w liczne interakcje, przez co większość efektów jakie wywołują jest wynikiem współdziałania lub antagonizmu między różnymi ich rodzajami.

Fitohormony działają za pośrednictwem specyficznych receptorów białkowych, znajdujących się w błonie komórkowej lub we wnętrzu komórki. Połączenie cząsteczki fitohormonu z właściwym dla niej receptorem tworzy kompleks, który uruchamia kaskadę reakcji prowadzącą do określonego efektu fizjologicznego. Komórki pozbawione odpowiedniego receptora pozostają „głuche” na sygnał hormonalny, nawet jeśli cząsteczki fitohormonu znajdują się w ich bezpośrednim otoczeniu.

Efekt wywoływany przez fitohormony jest ściśle uzależniony od ich stężenia oraz rodzaju tkanki, na którą oddziałują. Oznacza to, że ta sama substancja może wywoływać odmienne, a często wręcz przeciwstawne reakcje fizjologiczne. Przykładowo, stężenie fitohormonu auksyny, które jest optymalne dla intensywnego wzrostu wydłużeniowego łodygi, działa silnie hamująco na wzrost korzenia, który wykazuje znacznie wyższą wrażliwość na ten hormon.

RBykRCFhLhR92

Grafika przedstawia wykres. Na osi pionowej wskazane jest względne tempo wzrostu mierzone w procentach. Zaznaczone są wartości 100, 200, 300. Na osi poziomej wskazane jest stężenie auksyny (ppm) – od 10 indeks górny -6 do 1000. Linią przerywaną określone jest stężenie auksyny w korzeniu, które przy tempie wzrostu 100 początkowo rośnie przybierając wartości od rzędu 10 indeks górny -6, poprzez 10 indeks górny -5 do rzędu 10 indeks górny -4, by następnie spaść przy wartości rzędu 10 indeks górny -2 do 10 przy zerowym względnym tempie wzrostu. Linią ciągłą określone jest stężenie auksyny w łodydze, które przy tempie wzrostu 100 początkowo rośnie gwałtownie przybierając wartości od rzędu 10 indeks górny -3, poprzez wartość 1, by nagle osiągnąć wartość stężenia 1000 przy zerowym względnym tempie wzrostu.

Klasy fitohormonów 

Ze względu na podobieństwo budowy chemicznej oraz zdolność do wiązania się z określonym rodzajem receptorów wyróżnia się kilka klas fitohormonów. Do najważniejszych należą: auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy i etylen. 

Auksyny - pierwsze poznane fitohormony

Najważniejszą auksyną roślin jest kwas indolilooctowy (IAA) syntezowany głównie w wierzchołkach wzrostu pędu i młodych liściach. Stamtąd IAA transportowany jest polarnie - zawsze od szczytowej części pędu w kierunku wierzchołka korzenia.

Efekty działania auksyn:

• pobudzanie wzrostu wydłużeniowego komórek, co skutkuje wzrostem na długość łodyg i korzeni;

• pobudzanie powstawania i wzrostu korzeni bocznych oraz przybyszowych;

• stymulowanie podziałów komórek kambium, co umożliwia przyrost wtórny łodyg i korzeni na grubość;

• stymulacja powstawania tkanki przyrannej (kalusa) w miejscach uszkodzeń rośliny;

• indukowanie powstawania owoców partenokarpicznych;

• modelowanie kształtu rośliny poprzez wpływ na tropizmy oraz utrzymywanie dominacji wierzchołkowej (hamowanie rozwoju pąków bocznych przez pąk szczytowy); 

R18ZUzHih8OfF

Film nawiązujący do treści lekcji prezentujący mechanizm zjawiska fototropizmu.

Film nawiązujący do treści lekcji prezentujący mechanizm zjawiska fototropizmu.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R18ZUzHih8OfF

Film nawiązujący do treści lekcji prezentujący mechanizm zjawiska fototropizmu.

Cytokininy - fitohormony podziałów komórkowych

Cytokininy są grupą fitohormonów będących pochodnymi adeniny. Wytwarzane są głównie w wierzchołku wzrostu korzenia, młodych liściach i owocach. Transportowane są w tkankach przewodzących. Najważniejszą cytokininą roślin jest zeatyna.

Efekty działania cytokinin

• stymulowanie podziałów komórkowych;

• pobudzanie wzrostu objętościowego komórek, co przyczynia się do powiększania rozmiarów organów;

• regulacja prawidłowego rozwoju chloroplastów

• opóźnianie procesów starzenia się organów roślinnych, m.in. poprzez hamowanie rozkładu chlorofilu;

• przełamywanie dominacji wierzchołkowej poprzez indukowanie rozwoju pąków bocznych (działanie antagonistyczne do auksyn);

• przerywanie stanu spoczynku nasion i stymulowanie ich kiełkowania.

R8XmPeXdmqx3a

Zdjęcie przedstawia bukiet różnokolorowych tulipanów w wazonie. Ich płatki są różowe, żółte, czerwone.

Gibereliny - fitohormony kwitnienia i kiełkowania

Gibereliny są terpenoidami syntetyzowanymi głównie w wierzchołku wzrostu pędu, młodych liściach i owocach oraz w kiełkujących nasionach. Transportowane są w tkankach przewodzących. Główną gibereliną roślin jest kwas giberelinowy (GAIndeks dolny 3₃).

Efekty działania giberelin

• pobudzanie wzrostu wydłużeniowego komórek, co skutkuje wzrostem na długość łodyg (głównie międzywęźli) i korzeni;

• pobudzanie rozwoju pyłku i wzrostu łagiewki pyłkowej;

• stymulowanie rozwoju owoców;

• indukowanie kwitnienia większości roślin;

• przerywanie spoczynku nasion i stymulowanie ich kiełkowania.

RVt3HtNOyzMhJ

Zdjęcie przedstawia glebę i kiełkowanie nasion. Widoczne są krótkie pędy, na szczycie których znajdują się dwa listki.

Etylen - fitohormon starzenia się i odpowiedzi stresowej

Etylen (CIndeks dolny 2₂HIndeks dolny 4₄) jest węglowodorem nienasyconym syntetyzowanym głównie w dojrzewających owocach i starzejących się organach roślinnych.  

Efekty działania etylenu

• stymulowanie dojrzewania owoców;

• przyspieszanie procesów starzenia się tkanek i organów roślinnych;

• inicjowanie apoptozy;

• pobudzanie opadania liści i owoców;

• inicjowanie reakcji obronnych w odpowiedzi na czynniki stresowe.

Kwas abscysynowy - fitohormon spoczynku i reakcji na stres suszy

Kwas abscysynowy (ABA) jest terpenoidem wytwarzanym głównie w dojrzałych liściach, owocach, nasionach i pąkach. Jego synteza gwałtownie wzrasta w odpowiedzi na niedobór wody. Transportowany jest w tkankach przewodzących. 

Efekty działania kwasu abscysynowego

• inicjowanie i utrzymanie stanu spoczynku pąków i nasion; 

• hamowanie wzrostu pędów;

• pobudzanie procesów starzenia się roślin, opadania liści i owoców.

• uruchamianie reakcji obronnych w odpowiedzi na czynniki stresowe, np. zamykanie aparatów szparkowych podczas suszy.

Rwqijh8EJlhM0

Zdjęcie przedstawia gałązkę, na której zakończeniu widoczny jest pąk.

Współdziałanie fitohormonów wykorzystuje się w roślinnych hodowlach in vitro („w szkle” – prowadzone poza organizmem badania przebiegu jego procesów biologicznych, w warunkach laboratoryjnych). W zależności od wzajemnych proporcji auksyn i cytokinin można uzyskać – z wyizolowanych w warunkach sterylnych fragmentów tkanek roślinnych – rozrost tkanki niezróżnicowanej, tzw. kallusa, a także inicjować powstawanie pędów i korzeni. Fragmenty tkanek roślinnych umieszcza się w szklanych naczyniach z odpowiednią pożywką, która zawiera niezbędne substancje mineralne i organiczne, a także fitohormony w odpowiednich stężeniach.

Dla zainteresowanych

RTMW90egwhMVo1

Zdjęcie przedstawia młode rośliny rosnące pod szklanymi kloszami. Ogonek rośliny zanurzony jest w wodzie. Nad rośliną znajduje się folia aluminiowa.

Współdziałanie fitohormonów wykorzystuje się w roślinnych hodowlach in vitro, czyli w naczyniach hodowlanych na sztucznych pożywkach. W zależności od proporcji auksyn i cytokinin w pożywce można uzyskać – z wyizolowanych w warunkach sterylnych fragmentów tkanek roślinnych – rozrost tkanki niezróżnicowanej, tzw. kalusa, a także inicjować powstawanie z niej pędów i korzeni. 

Stosowanie mieszanki fitohormonów zawierającej jednakowe stężenie auksyn i cytokin powoduje rozwój kalusa. W przypadku gdy mieszanina ta będzie zawierać wyższe stężenie auksyn niż cytokin, kalus będzie wytwarzał korzenie, zaś w sytuacji gdy stężenie cytokinin będzie wyższe niż auksyn, stymulowane będzie wytwarzanie pędu. W konsekwencji można w ten sposób uzyskać rośliny, co znajduje zastosowanie w rolnictwie do szybkiego namnażania roślin o pożądanych cechach.

Podsumowanie

• Rozwój organizmuto wieloetapowy i nieodwracalny proces zmian zachodzących w ciągu całego cyklu życiowego osobnika, na który składają się wzrost i różnicowanie.

•  Wzrost polega na powiększaniu masy i wymiarów ciała poprzez intensywne podziały mitotyczne komórek i ich zwiększenie ich objętości.

• Różnicowanie to proces tworzenia wyspecjalizowanych tkanek, organów, a ostatecznie całego ciała rośliny.

• Fitohormony (hormony roślinne), to drobnocząsteczkowe substancje organiczne, które wpływają pobudzająco lub hamująco na procesy życiowe roślin. Głównymi fitohormonami są: auksyny, cytokininy, gibereliny, etylen i kwas abscysynowy.

Sprawdź co umiesz