Fotosynteza typu C4 i CAM

Rośliny klimatu gorącego i suchego muszą zamykać aparaty szparkowe w ciągu dnia, zapobiegając w ten sposób nadmiernej utracie wody przez transpiracjętranspiracjatranspirację. Tym samym zmniejszają jednak dopływ COIndeks dolny 2₂ z otaczającej atmosfery, przez co maleje ich wydajność fotosyntetyczna. Aby temu zaradzić, wiele gatunków wykształciło specjalne mechanizmy zwiększania stężenia dwutlenku węgla w komórkach liści. Dzięki temu, mimo całkowitego lub częściowego zamknięcia szparek mogą wydajnie przeprowadzać fotosyntezę. Gatunki takie określamy jako rośliny typu CIndeks dolny 4₄ oraz typu CAM.

Rośliny typu CIndeks dolny 4₄

Rośliny typu C4 obejmują wiele niespokrewnionych ze sobą gatunków, głównie ze strefy okołorównikowej i zwrotnikowej. Są one doskonale przystosowane do wysokich temperatur, dużego natężenia światła oraz ograniczonej dostępności wody. Ich cechą wspólną jest przeprowadzanie wydajnej fotosyntezy, nazywanej fotosyntezą typu CIndeks dolny 4₄, która pozwala im minimalizować straty energii przy zamkniętych aparatach szparkowych.

Do roślin typu CIndeks dolny 4₄ należą m.in. kukurydza zwyczajna, trzcina cukrowa, sorgo dwubarwne, proso zwyczajne i szarłat wyniosły.

RBy7q8derboqH

Grafika przedstawia grządkę z kukurydzą zwyczajną. Jest to roślina o wzniesionym, pojedynczym źdźble. Na nim znajdują się skrętolegle rozłożone liście o szerokiej blaszce pojedynczo wyrastające z węzła. Łodyga zakończona jest wiechą.

R11iecvQatz3i

Zdjęcie przedstawia zieloną, wysoką roślinę o pierzastym zakończeniu. Jej łodyga jest nierozgałęziona. Źdźbło u dołu nagie, z pierścieniami blizn po liściach, u góry okryte zachodzącymi na siebie pochwami liściowymi. Posiada długie i wąskie liście naprzemianległe z szerokim i jasnym nerwem środkowym oraz ostrym brzegiem blaszki. Na szczycie łodygi znajdują się niepozorne kwiaty w biało owłosionych kłoskach zebranych setkami w piramidalną wiechę.

Re06tlTETkDlW

Grafika przedstawia proso zwyczajne. Z wygiętej, cienkiej, zielonej łodygi wyrastają kwiaty o żółtej barwie zebrane w wiechę właściwą.

RbW3jphl8eqa7

Grafika przedstawia szarłat wyniosły. Jego kwiaty o charakterystycznej, amarantowej barwie zebrane są w wiechę na czubku rośliny.

R1QlL6w1W0lcF

Zdjęcie przedstawia pole uprawne sorgo dwubarwnego. Jest to trawa o wysokich źdźbłach którą obejmują liście. W dolnej części są wzniesione, potem odginające się w dół. Kwiaty zebrane w szczytową, złożoną wiechę.

Cechą anatomiczną większości roślin typu CIndeks dolny 4₄ jest specjalna budowa liści, zwana anatomią wieńcową. Miękisz asymilacyjny (mezofil) jest w nich niezróżnicowany, a jego komórki są rozmieszczone luźno między skórkami liścia. Kluczowym elementem są jednak komórki pochwy okołowiązkowej, które ściśle, w formie wieńca, otaczają wiązki przewodzące. W komórkach mezofilu znajdują się chloroplasty z dobrze wykształconymi tylakoidami stromy i granami, natomiast chloroplasty komórek pochwy okołowiązkowej nie posiadają gran i zawierają głównie tylakoidy stromy. 

RC05AQaCDtNlc

Grafika przedstawia przekrój poprzeczny przez liść rośliny typu C indeks dolny cztery. W ściśle przylegających do siebie zielonych komórkach mezofilu, centralnie zlokalizowana jest wiązka przewodząca, składająca się z drewna oznaczonego na brązowo i łyka, otoczona przez pierścień pochwy około wiązkowej.

Pomiędzy komórkami mezofilu a komórkami pochwy okołowiązkowej występują liczne plazmodesmyplazmodesmyplazmodesmy zapewniające sprawny przepływ substancji.

Fotosynteza typu CIndeks dolny 4₄

W fotosyntezie typu CIndeks dolny 4₄ występuje dodatkowy mechanizm wiązania COIndeks dolny 2₂, który poprzedza cykl Calvina. Ten szlak wstępnego wiązania dwutlenku węgla, nazywany jest pierwotną karboksylacją lub szlakiem CIndeks dolny 4₄, ponieważ pierwszym jego trwałym produktem jest związek czterowęglowy - szczawiooctan. 

RPYL0Q3B7RqCS

Schemat przedstawia przebieg fotosyntezy u roślin typu C indeks dolny cztery. W komórce mezofilu w wyniku przyłączenia dwutlenku węgla do fosfoenolopirogronianu (PEP) powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który przenika do komórek pochwy okołowiązkowej. Na jej terenie w wyniku odłączenia od jabłczanu cząsteczki dwutlenku węgla powstaje pirogronian. Uwolniony dwutlenek węgla zostaje wykorzystany w cyklu Calvina, gdzie wytwarzany jest cukier, natomiast pirogronian przechodzi do komórki mezofilu i zostaje wykorzystany do odtworzenia fosfoenolopirogronianu.

W ciągu dnia w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego (mezofilu) zachodzi pierwotna karboksylacja, czyli przyłączenie dwutlenku węgla do związku trójwęglowego – fosfoenolopirogronianu (PEP), w wyniku czego powstaje czterowęglowy – szczawiooctan (OAA). Enzymem przeprowadzającym tą reakcję karboksylaza fosfoenolopirogranianu (PEP‑karboksylaza). Następnie szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który przez plazmodesmy przenika do komórek pochwy okołowiązkowej. Na terenie ich cytoplazmy dochodzi do odłączenia cząsteczki dwutlenku węgla z jabłczanu i powstania trójwęglowego pirogronianiu. Uwolniony dwutlenek węgla zostaje przyłączony do rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) (wtórna karboksylacja) i podlega przemianom w cyklu Calvina, tak samo jak w fotosyntezie typu CIndeks dolny 3₃. Pirogronian przenika do komórek miękiszu asymilacyjnego i zostaje wykorzystany do odtworzenia fosfoenolopirogronianu.

Korzyści jakie daje fotosynteza C4 wynikają przede wszystkim z:

• właściwości PEP‑karboksylazy, która wykazuje znacznie wyższe powinowactwo do COIndeks dolny 2₂ niż RuBisCO. Dzięki temu roślina może silnie przymknąć aparaty szparkowe w dzień (ograniczając transpirację), a i tak skutecznie asymilować dwutlenek węgla. Przyczynia się to również do oszczędności wody, która tracona jest przez otwarte szparki

• przeniesienia cyklu Calvina do wewnętrznych warstw liścia, dzięki czemu enzym RuBisCO pracuje w środowisku o wysokim stężeniu COIndeks dolny 2₂ i niskim stężeniu tlenu, co eliminuje prawie całkowicie fotooddychaniefotooddychaniefotooddychanie. 

Rośliny typu CAM

Rośliny typu CAM zajmują siedliska ubogie w wodę, np. wysokogórskie rumowiska skalne, półpustynie lub pustynie piaszczyste. Prowadzą bardzo oszczędną gospodarkę wodną, dlatego w ciągu dnia przy wysokich temperaturach powietrza zamykają całkowicie aparaty szparkowe. Zamknięcie aparatów szparkowych ogranicza straty wody na drodze transpiracji, jednocześnie uniemożliwiając wymianę gazową między wnętrzem rośliny a atmosferą. Brak możliwości pozyskiwania dwutlenku węgla w dzień sprawia, że rośliny typu CAM asymilują COIndeks dolny 2₂ w nocy, kiedy aparaty szparkowe pozostają otwarte.

Do roślin typu CAM należą m.in. rojnik, opuncja, wanilia, ananas i agawa.

ROqsI6JR9WWF4

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Posiada grube, mięsiste liście, które są ostro zakończone. Dodatkowo na brzegach są zabarwione na brązowo. Zebrane są w różyczkę.

R16LEt7KRQ3Jy

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Posiada ona okrągłe, mięsiste liście, pokryte w regularnych odstępach na całej powierzchni kolcami.

R1KfBd1Kt979w

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Na pierwszym planie widoczny jest kwiat o woskowym połysku i zielonkawo‑żółtym kolorze.

R1NerDEoRtv53

Grafika przedstawia ananas jadalny. Jego łodyga jest silnie skrócona, natomiast na jej szczycie znajduje się kwiatostan o czerwono‑zielonej barwie. Otaczają go długie, sztywne liście o ostro zakończonych wypustkach, ułożone spiralnie na łodydze.

RaBKeoSNAtADq1

Grafika przedstawia agawy. Jest to roślina która tworzy rozetę gruboszowatych i grubych liści, o zielonej barwie.

Fotosynteza typu CAM

Ogólny mechanizm fotosyntezy typu CAM jest podobny do fotosyntezy CIndeks dolny 4₄, jednak różni się sposobem rozdzielenia etapów karboksylacji. Podczas gdy u roślin typu CIndeks dolny 4₄ pierwotna i wtórna karboksylacja zachodzą w różnych typach komórek, u roślin CAM przebiegają one w tej samej komórce, lecz w różnych porach doby.

W nocy aparaty szparkowe roślin typu CAMsą otwarte. Wówczas rośliny te pobierają dwutlenek węgla, który w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego jest przyłączany do związku trójwęglowego – fosfoenolopirogronianu (PEP). W konsekwencji powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. Zdolność do gromadzenia jabłczanu (kwasu jabłkowego) dało podstawy do sformułowania nazwy tej grupy roślin – CAM (skrót od ang. Crassulacean Acid Metabolism, czyli kwasowy metabolizm roślin gruboszowatych). 

RUS5ZZMBGJUXX

Schemat przebiegu fotosyntezy u roślin typu CAM. W nocy rośliny pobierają dwutlenek węgla, który przyłączony jest do fosfoenolopirogronianu (PEP). W wyniku jego karboksylacji powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. W ciągu dnia następuje transport jabłaczanu. Dochodzi do odłączenia dwutlenku węgla od jabłczanu, co skutkuje powstaniem pirogronianu, z którego zostanie odtworzony fosfoenolopirogronian (PEP). Uwolniony dwutlenek węgla zostaje również włączony do cyklu Calvina zachodzącego w chloroplaście, dzięki czemu powstaje cukier.

W dzień aparaty szparkowe roślin typu CAM są zamknięte. Następuje wówczas transport jabłczanu z wakuoli do cytoplazmy. W cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego następuje odłączenie dwutlenku węgla od jabłczanu, co skutkuje powstaniem związku trójwęglowego – pirogronianu, z którego zostanie odtworzony fosfoenolopirogronian (PEP). Uwolniony dwutlenek węgla zostaje przyłączony do rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) i podlega przemianom cyklu Calvina, tak samo jak w fotosyntezie typu CIndeks dolny 3₃.

Podobieństwa i różnice między fotosyntezą typu C4 i CAM

W obu typach fotosyntezy CIndeks dolny 4₄ i CAM ma miejsce mechanizm dwuetapowej karboksylacji, czyli przyłączania COIndeks dolny 2₂ do akceptora. Różnice między fotosyntezą typu CIndeks dolny 4₄ i CAM dotyczą czasu oraz miejsca przyłączania dwutlenku węgla, a także dekarboksylacji jabłczanu.

Rośliny typu CIndeks dolny 4₄:

• wiążą COIndeks dolny 2  Indeks dolny koniec₂ do fosfoenolopirogronianu w dzień, w komórkach miękiszu asymilacyjnego (mezofilu);

• powstały związek czterowęglowy ulega dekarboksylacji w komórkach pochwy okołowiązkowej.

Rośliny typu CAM:

• przyłączają COIndeks dolny 2₂ do fosfoenolopirogronianu w nocy, w komórkach miękiszu asymilacyjnego;

• powstały związek czterowęglowy ulega dekarboksylacji w dzień w tych samych komórkach , w których doszło do karboksylacji, tzn. w komórkach miękiszu asymilacyjnego.

Porównanie fotosyntezy CIndeks dolny 3₃, CIndeks dolny 4₄ i CAM

Podsumowanie

• Do roślin typu CIndeks dolny 4₄ należy wiele niespokrewnionych ze sobą gatunków, głównie ze strefy okołorównikowej i zwrotnikowej, np. kukurydza, trzcina cukrowa. 

• Cechą anatomiczną większości roślin typu CIndeks dolny 4₄ jest obecność w liściu pochwy okołowiązkowej. 

• Rośliny typu CAM zajmują siedliska ubogie w wodę, takie jak wysokogórskie rumowiska skalne, półpustynie lub pustynie piaszczyste. Przykłady: opuncje, rozchodnik.

• Rośliny typu CIndeks dolny 4₄ i CAM wiążą COIndeks dolny 2₂ dwuetapowo; pierwotnym akceptorem RuBP, wtórnym natomiast - fosfoenolopirogronian. Procesy pierwotnej i wtórnej karboksylacji są rozdzielone przestrzennie (rośliny typu CIndeks dolny 4₄) lub czasowo (rośliny typu CAM).

• Rośliny typu CIndeks dolny 4₄wiążą COIndeks dolny 2₂ do fosfoenolopirogronianu w dzień, w komórkach miękiszu asymilacyjnego, a powstały związek czterowęglowy (szczawiooctan) ulega dekarboksylacji w komórkach pochwy okołowiązkowej. Uwolniony COIndeks dolny 2₂ z wtórnej karboksylacji włączany jest w cykl Calvina.

• Rośliny typu CAM przyłączają COIndeks dolny 2₂ do fosfoenolopirogronianu w nocy, w komórkach miękiszu asymilacyjnego, a powstały związek czterowęglowy ulega dekarboksylacji w dzień w tych samych komórkach, w których doszło do karboksylacji, tzn. w komórkach miękiszu asymilacyjnego. Uwolniony COIndeks dolny 2₂z wtórnej karboksylacji włączany jest w cykl Calvina.

• Fotosynteza typu CIndeks dolny 4₄ i CAM umożliwia przeprowadzanie asymilacji COIndeks dolny 2₂ przy częściowo lub całkowicie zamkniętych szparkach, co jest adaptacją do życia w klimacie suchym i gorącym.

Ćwiczenia utrwalające