Populacja jako podstawowa jednostka ewolucji

Populacja i jej pula genowa w ewolucji

Populacja to grupa osobników tego samego gatunku, żyjących na tym samym terenie w tym samym czasie, które swobodnie się ze sobą krzyżująkrzyżowaniekrzyżują. Osobniki te oddziałują na siebie wzajemnie, a procesy rozrodcze wewnątrz grupy zachodzą częściej niż z osobnikami innych populacji. Dzięki temu w populacji następuje stały przepływ genów. Sumę wszystkich alleli wszystkich genów wszystkich osobników w danej populacji nazywamy pulą genową populacji.

R3tn4icYzILN8

Schemat przedstawia pulę genową populacji w odniesieniu do jednego genu w postaci dwóch alleli. Na ilustracji znajduje się duży okrąg. W środku znajdują się trzy rodzaje figur geometrycznych – są pomieszane i układają się nieregularnie wewnątrz koła. W różowych kwadratach znajdują się dwie duże litery A, w zielonych sześciokątach dwie małe litery a, natomiast w fioletowej figurze z dwoma kątami prostymi na dole i półkolem w części górnej znajduje się duża i mała litera A.

Na osobniki populacji stale oddziałują czynniki zewnętrzne i wewnętrzne. Ich materiał genetyczny zmienia się w kolejnych pokoleniach m.in. w wyniku rozmnażania płciowego i spontanicznych mutacji. Niektóre osobniki wydadzą liczne potomstwo, inne natomiast nie przekażą swoich genów dalej – np. z powodu emigracji lub śmierci przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. W efekcie pula genowa populacji podlega ciągłym zmianom. To właśnie te przekształcenia – a konkretnie zmiany częstości występowania poszczególnych alleli – stanowią podstawę procesów ewolucyjnych.

Dziedziną wiedzy badającą zmienność genetyczną w populacji i jej wpływ na ewolucję zajmuje się genetyka populacyjna.

Stan równowagi genetycznej w populacji - prawo Hardy'ego‑Weinberga

Badania nad zmiennością genetyczną populacji, których wyniki w 1908 roku przedstawili niezależnie angielski matematyk Godfrey H. Hardy oraz niemiecki lekarz Wilhelm Weinberg, wykazały, że częstość występowania genotypów w populacji można opisać za pomocą zależności matematycznych.

Sformułowane przez nich wnioski, znane jako Prawo Hardy’ego‑Weinberga, określają zależności między częstościami alleli i genotypów w populacji znajdującej się w stanie równowagi genetycznej. Równowaga ta występuje wtedy, gdy spełnione są określone warunki:

W opisanych wyżej warunkach pula genowa populacji pozostaje niezmienna. Brak zmian w częstości występowania alleli oznacza, że w stanie równowagi genetycznej populacja nie ewoluuje, mimo że tworzące ją osobniki nadal wykazują zróżnicowanie fenotypowe. 

Fakt, że współcześnie nie istnieje żadna populacja spełniająca wszystkie te założenia jednocześnie, stanowi pośredni dowód na powszechność i nieustanność procesu ewolucji w przyrodzie.

Matematyczna postać prawa Hardy'ego‑Weinberga - obliczanie częstości alleli w populacji

Oznaczmy allele dowolnego genu jako jako A (allel dominujący) i a (allel recesywny), a częstość ich występowania w populacji jako odpowiednio p i q. 

Jeżeli ze 100 proc. miejsc genowych (wszystkich miejsc tego genu w puli genowej populacji) allel A zajmuje na przykład 70 proc., to allel a zajmuje pozostałe 30 proc. Mówimy wtedy, że allel dominujący występuje w populacji z częstością p = 0,7 , a allel recesywny z częstością q = 0,3, gdyż:

$p+q=1$

Skoro częstość występowania allelu dominującego to p, to częstość występowania AA (homozygoty dominującej) jest równa:

$p\cdot p=p^2$

Częstość występowania heterozygot to prawdopodobieństwo zapłodnienia komórki jajowej zawierającej allel A plemnikiem z allelem a zsumowane z prawdopodobieństwem sytuacji odwrotnej, czyli:

$(p·q)+(p·q)=2pq$

W populacji suma częstości wszystkich rodzajów genotypów musi wynosić 1, czyli:

$p^2+2pq+q^2=1$

Znaczenie prawa Hardy'ego‑Weinberga wykracza poza samo obliczanie częstości genotypów. Pozwala ono wykazać, że w naturalnych populacjach pula genowa podlega nieustannym zmianom, oraz ułatwia identyfikację ich przyczyn. 

Dryf genetyczny i jego rodzaje

Dryf genetyczny to zjawisko polegające na losowej zmianie częstości występowania alleli w puli genowej danej populacji. 

Chociaż dryf genetyczny zachodzi zawsze, najsilniej działa w populacjach małych, gdzie przypadek może trwale zmienić pulę genową. Różnicę tę dobrze obrazuje przykład populacji jeleni z rzadkim allelem jasnej sierści. W dużej populacji śmierć jednego jasnego osobnika (np. w wyniku odstrzału) nie wpływa znacząco na pulę genową – inne osobniki z tym samym allelem przekażą go potomstwu. W małej populacji, gdzie występuje tylko jeden jasny byk, jego przypadkowa śmierć (np. atak drapieżnika) przed wydaniem potomstwa powoduje bezpowrotną utratę allelu jasnej sierści.

Skutkiem dryfu genetycznego może być utrata zmienności genetycznej populacji i utrwalenie się alleli, które w innych warunkach byłyby wyeliminowane przez dobór naturalny. 

Mechanizmy dryfu genetycznego 

Wyróżnia się dwa główne mechanizmy, które mogą wywołać dryf genetyczny, o istotnych dla populacji skutkach. Są to: efekt wąskiego gardła oraz efekt założyciela.

Efekt wąskiego gardła (inaczej efekt szyjki od butelki) występuje w sytuacji,  gdy liczebność populacji drastycznie spada na skutek nagłego zdarzenia, np. katastrofy naturalnej, czy intensywnej działalności człowieka. 

W takiej sytuacji o przetrwaniu osobników decyduje przypadek, a nie ich przystosowanie do środowiska.  Załóżmy, że w dużej populacji allele recesywne występują bardzo rzadko. Dochodzi jednak do katastrofy, którą przeżywa jedynie niewielka, przypadkowa grupa osobników. Może się zdarzyć, że wśród ocalałych przypadkowo znajdzie się stosunkowo dużo nosicieli allelu recesywnego, mimo że w populacji wyjściowej był on rzadki.

W efekcie częstość allelu recesywnego w populacji po wąskim gardle może stać się wielokrotnie większa niż przed katastrofą. Choć populacja z czasem odbuduje liczebność, to będzie uboższa genetycznie, a jej pula genowa będzie odzwierciedlała skład przypadkowych ocalałych, a nie pierwotnej populacji.

Efekt założyciela występuje wtedy, gdy nowa populacja powstaje z niewielkiej grupy osobników, która odłączyła się od populacji macierzystej i zasiedliła nowy izolowany teren (np. kolonizacja wyspy).  W rezultacie pula genowa nowej grupy zależy wyłącznie od genotypów jej „założycieli”.  Jest ona zazwyczaj znacznie uboższa i różni się strukturą od puli genowej populacji macierzystej.

RYngM2N3SY8RV

Ilustracja przedstawia dwie grupy much. Po lewej stronie znajduje się dziewięć much, sześć o czerwonych oczach oraz dwie o białej ich barwie. Po prawej stronie ilustracji znajdują się trzy muchy, wszystkie o białym kolorze oczu.

Na przykład u muszki owocowej (Drosophila melanogaster) czerwona barwa oczu dominuje nad białą. W dużej populacji macierzystej allele białych oczu są rzadkością. Wyobraźmy sobie, że nową, odległą wyspę zasiedla tylko jedna para „osadników” – białooki samiec i białooka samica (homozygoty recesywne). Choć w populacji wyjściowej ich cecha była unikalna, w nowo powstałej populacji wyspowej częstość allelu białej barwy oczu wyniesie 100%. W efekcie nowa populacja będzie miała zupełnie inną, przypadkową strukturę genetyczną niż ta, od której się oddzieliła.

Podsumowanie

• Genetyka populacyjne zajmuje się badaniem zmian częstości występowania alleli w populacjach, wywołanymi m.in. działaniem mechanizmów ewolucyjnych.

• Pula genowa populacji to suma wszystkich alleli wszystkich genów wszystkich osobników w danej populacji.

• Prawo Hardy’ego‑Weinberga, określa zależności między częstościami alleli i genotypów w populacji znajdującej się w stanie równowagi genetycznej.

• W populacji znajdującej się w stanie równowagi genetycznej suma częstości występowania allelu dominującego i recesywnego danego genu określona jest wzorem p + q = 1, gdzie p - częstość alelu dominującego, q - częstość allelu recesywnego.

• Dryf genetyczny to zjawisko polegające na losowej zmianie częstości występowania alleli w puli genowej danej populacji. 

• Do głównych mechanizmów dryfu genetycznego należą: efekt założyciela (gdy niewielka liczba osobników może daje początek nowej populacji) oraz efekt wąskiego gardła (gdy nagła zmiana środowiskowa zmniejsza liczbę osobników w populacji).

• Efektem dryfu genetycznego może być utrata zmienności genetycznej populacji i utrwalenie się alleli, które w innych warunkach byłyby wyeliminowane przez dobór naturalny. 

Ćwiczenia utrwalające