Ewolucja i jej mechanizmy
Prawidłowości ewolucji
Wyjaśnisz, czym jest tempo ewolucji.
Omówisz czynniki wpływające na tempo ewolucji.
Scharakteryzujesz gradualizm i punktualizm.
Wyjaśnisz, czym jest ewolucja zbieżna i rozbieżna.
Rozpoznasz, na podstawie opisu oraz zdjęć, konwergencję i dywergencję.
Scharakteryzujesz radiację adaptacyjną.
Wyjaśnisz czym jest nieodwracalność ewolucji.
Omówisz na przykładach na czym polega koewolucja.
Chociaż ewolucja określonej grupy organizmów jest w dużej mierze procesem losowym, to ogólny przebieg procesów ewolucyjnych nie jest zupełnie chaotyczny i można w nim wyróżnić określone, powtarzalne schematy. Do prawidłowości ewolucji należą m.in. nierównomierne tempo, konwergencje i dywergencje, koewolucja i nieodwracalność przemian.
Nierównomierne tempo
Tempo ewolucji to szybkość, z jaką zachodzą zmiany w liniach rozwojowych organizmów. Najczęściej określa się je jako czas potrzebny do powstania nowego gatunku lub wyższych jednostek systematycznych, takich jak rodzaje czy rodziny.
Tempo ewolucji nie jest jednakowe dla wszystkich grup organizmów. Różnice mogą występować:
między dużymi jednostkami systematycznymi,
między gatunkami należącymi do tej samej grupy,
w różnych okresach historii życia na Ziemi.

W dziejach Ziemi występowały zarówno okresy przyspieszonej ewolucji, jak i etapy względnej stabilizacji. Szczególnie szybkie tempo zmian występowało zwykle po masowych wymieraniach, kiedy uwolnione nisze ekologicznenisze ekologiczne sprzyjały intensywnemu różnicowaniu się organizmów. Na przykład po wymarciu dinozaurów pod koniec ery mezozoicznej nastąpił gwałtowny rozwój ssaków, które od tego czasu są dominującą gromadą kręgowców lądowych. Z kolei w innych okresach, ewolucja polegała głównie na stopniowym doskonaleniu już istniejących przystosowań, bez wyraźnego wzrostu liczby większych jednostek systematycznych.
Współczesna biologia ewolucyjna wyróżnia dwa główne modele opisujące tempo zmian ewolucyjnych: gradualizm (ewolucja stopniowa) oraz punktualizm (równowaga przerywana).
Oba modele opisują możliwe mechanizmy przebiegu ewolucji i nie wykluczają się wzajemnie – tempo zmian może być różne w zależności od warunków środowiskowyc, wielkości populacji oraz jej struktury genetycznej.
Przeanalizuj grafikę interaktywną i rozwiąż zadanie maturalne.
Zapoznaj się z opisem grafiki interaktywnej i rozwiąż zadanie maturalne.
Jednym z najbardziej znanych przykładów zachodzenia ewolucji jest melanizm przemysłowy u ćmy zwanej krępakiem brzozowym (Biston betularia).
Ćmy tego gatunku występują w dwóch, warunkowanych genetycznie, typach ubarwienia – jasnym i ciemnym. W ciągu dnia przebywają one na korze drzew i wtedy istotne znaczenie ma ubarwienie osobników, pozwalające im „zlewać” się z otoczeniem i być niewidocznymi dla ptaków.
Zaobserwowano, że w XIX w. na terenach Anglii przeważały ćmy o jasnym ubarwieniu. Na przełomie wieku XIX i XX na terenach przemysłowych zaobserwowano upowszechnienie się osobników ciemnych.
Kierunkowość ewolucji - dywergencje i konwergencje
Pojawienie się konkretnej cechy organizmu wynika ze zmian w materiale genetycznym, natomiast jej późniejsze modyfikacje oraz utrwalenie są efektem doboru naturalnego. Ze względu na ograniczoną liczbę rozwiązań biologicznych, które najlepiej sprawdzają się w określonych warunkach, ewolucja często promuje cechy uniwersalne. Właśnie dlatego kształt ciała delfina i rekina jest do siebie zbliżony, mimo że zwierzęta te należą do odległych grup systematycznych. Podobnie jest w przypadku skrzydeł owadów i ptaków, które – chociaż mają odmienną budowę anatomiczną – doskonale sprawdzają się jako narządy lotu. Wykształcanie się takich podobieństw u niespokrewnionych organizmów pod wpływem zbliżonych warunków środowiska to jedna z prawidłowości ewolucji, określana jako konwergencja (ewolucja zbieżna). Powstałe w jej wyniku cechy nazywamy narządami (strukturami) analogicznymi.narządami (strukturami) analogicznymi.
Drugą, przeciwstawną prawidłowością ewolucji jest dywergencja (ewolucja rozbieżna). Zachodzi ona wtedy, gdy gatunki wywodzące się od wspólnego przodka zaczynają zamieszkiwać różne środowiska i korzystać z odmiennych zasobów. W wyniku różnej presji selekcyjnej ich budowa zaczyna się od siebie oddalać, mimo wspólnego pochodzenia.
Przykładem dywergencji jest porównanie pingwina i bociana. Choć oba ptaki należą do jednej gromady i mają wspólny plan budowy, ich sylwetki i kończyny skrajnie się od siebie różnią: u pingwina skrzydła przekształciły się w silne wiosła służące do pływania, natomiast u bociana pozostały szerokimi narządami lotu, przystosowanymi do dalekich migracji. Takie cechy, które mają wspólne pochodzenie i podobny plan budowy, ale mogą pełnić różne funkcje, nazywamy narządami (strukturami) homologicznymi.narządami (strukturami) homologicznymi.
Szczególnym rodzajem ewolucji rozbieżnej jest radiacja adaptacyjna, która polega na szybkim powstawaniu wielu linii rozwojowych, z których każda przystosowuje się do odmiennej niszy ekologicznej.
Radiacji adaptacyjnej sprzyja opanowywanie nowych, zazwyczaj wolnych nisz ekologicznych – zróżnicowane zasoby środowiska stymulują powstawanie zmian w budowie i zachowaniu osobników, które są następnie utrwalane w kolejnych pokoleniach. Zjawisko to jest szczególnie widoczne w sytuacjach, gdy na nowo zasiedlonym terenie dostępne są inne źródła pokarmu niż te, z których korzystał gatunek wyjściowy.

Przykładem tego procesu są hawajki - ptaki z rodziny łuszczakowatych oraz zięby Darwina. Zięby Darwina to grupa kilkunastu gatunków ptaków wywodzących się od wspólnego przodka, który przybył na archipelag Galapagos. Ponieważ wyspy te były wcześniej niemal wolne od innych ptaków, zięby mogły bez przeszkód zająć wolne nisze ekologiczne. Na poszczególnych wyspach dostępny był odmienny rodzaj pożywienia, co – na drodze radiacji adaptacyjnej – doprowadziło do wykształcenia się wyspecjalizowanych kształtów dziobów i powstania nowych gatunków.
Również różnorodność budowy współczesnych ssaków wynika z radiacji adaptacyjnej. Przypuszcza się, że proces ten rozpoczął się w trzeciorzędzie, około 65 mln lat temu, kiedy to po wymarciu dinozaurów zwolniło się wiele nisz ekologicznych.
Radiacja adaptacyjna może wynikać także z osiągnięcia istotnej innowacji ewolucyjnej, czyli nabycia cechy (umiejętności), która nie występowała u przodków, a która nadaje nowe, wcześniej niedostępne możliwości. Kluczowe, przełomowe dla funkcjonowania organizmu zmiany w budowie i funkcjonowaniu, które umożliwiają opanowanie nowego środowiska, to aromorfozy. Przykładem aromorfozy jest powstanie błon płodowych u gadów, które umożliwiło uniezależnienie rozwoju zarodka od zbiorników wodnych i opanowanie środowisk lądowych przez pochodzące od gadów ptaki i ssaki.
Radiacja adaptacyjna stanowi przykład gwałtownego przyspieszenia tempa ewolucji. Dzięki dostępności wolnych nisz ekologicznych i braku konkurencji, proces różnicowania się gatunków zachodzi znacznie szybciej niż w stabilnych, nasyconych ekosystemach.
Koewolucja
Pomiędzy organizmami występują różnorodne zależności. Dzielimy je na antagonistyczne, takie jak pasożytnictwo, drapieżnictwo czy konkurencja międzygatunkowa, oraz nieantagonistyczne, do których należą, m.in. mutualizmmutualizm i protokooperacjaprotokooperacja.
W sytuacjach, gdy te powiązania są bardzo silne, ewolucja jednego gatunku staje się bezpośrednim czynnikiem selekcyjnym dla drugiego. Proces ten nazywamy koewolucją (ewolucją równoległą)– polega on na wzajemnym dostosowywaniu się gatunków powiązanych ekologicznie. Gdyby ewolucja drugiego organizmu nie nadążała za zmianami pierwszego, mogłoby dojść do przerwania zależności, a w konsekwencji nawet do wyginięcia jednego lub obu partnerów.
Przykładem koewolucji jest ewolucja niektórych kwiatów i zwierząt je zapylających. Na przykład koniczyna czerwona może być zapylana niemal wyłącznie przez trzmiele, które posiadają odpowiednio długie aparaty gębowe pozwalające sięgnąć do głęboko ukrytego nektaru. Zmiany w budowie kwiatu, jego zapachu lub barwie wymuszają adaptacje u owadów – brak dostosowania oznacza dla nich utratę źródła pożywienia, a dla rośliny brak możliwości rozmnażania.
Źródło zdj.: pexels.com, CC 0.
Koewolucja występuje również w układach drapieżnik‑ofiara. Na przykład szybsza antylopa „selekcjonuje” szybsze gepardy. Tylko najskuteczniejsze drapieżniki przetrwają, co z kolei sprawia, że w kolejnych pokoleniach przeżyją tylko jeszcze czujniejsze i szybsze ofiary.

Podobny model ewolucji występuje również w zależnościach pasożytniczych, w których żywiciel wykształca coraz lepsze mechanizmy obronne (np. odporność immunologiczną), co z kolei wymusza na pasożycie ewolucję nowych strategii przełamywania tych barier.

Nieodwracalność ewolucji
Przemiany ewolucyjne są nieodwracalne, co oznacza, że organizmy nie mogą powrócić do stanu cechującego ich przodków, nawet jeśli ponownie znajdą się w zbliżonych warunkach środowiskowych. Przykładowo, walenie i hipopotamy wywodzą się od wspólnego przodka, żyjącego około 50‑60 mln lat temu. W wyniku adaptacji do stale wodnego trybu życia walenie utraciły tylne kończyny, ich przednie kończyny przekształciły się w płetwy, a układy oddechowy i krążenia uległy głębokiej specjalizacji. Nawet gdyby środowisko ich życia uległo gwałtownej zmianie, walenie nie wróciłyby do formy przypominającej hipopotama ani swojego wspólnego przodka. Mogłyby jedynie wykształcić uniwersalne, również dla innych zwierząt przystosowania, niezbędne dla przeżycia na lądzie.


Nieodwracalność ewolucji wynika ze złożoności tego procesu, a w szczególności:
losowości zmian w materiale genetycznym, który doprowadził do powstania specyficznych cech organizmu;
kumulatywnego charakteru zmian genetycznych, które następowały w określonym porządku;
specyficznych warunków środowiskowych, które towarzyszyły zmienności genetycznej w trakcie filogenezy, wywierając za każdym razem inną presję selekcyjną.
Choć powrót do identycznej konfiguracji genów i cech przodka jest praktycznie niemożliwy, nauka dostarcza coraz więcej przykładów na „odtworzenie” struktur utraconych wcześniej w toku filogenezy. Przykładowo, niektóre gatunki żab wyeliminowały stadium kijanki, po czym w pewnych liniach rozwojowych doszło do jego ponownego pojawienia się. Podobne zjawiska zaobserwowano w przypadku utraty i wtórnego odzyskania skrzydeł u niektórych chrząszczy oraz zębów gardłowych u ryb karpiowatych.
Wytłumaczeniem tych procesów jest fakt, że instrukcja genetyczna odpowiedzialna za wykształcenie danej cechy nie zawsze ulega całkowitemu usunięciu z genomu. Może ona zostać jedynie „uśpiona” (wyciszona), a następnie, pod wpływem specyficznych warunków środowiskowych lub mutacji regulacyjnych, ponownie aktywowana po wielu pokoleniach
Podsumowanie
Tempo ewolucji to szybkość, z jaką zachodzą zmiany w liniach rozwojowych organizmów.
Tempo ewolucji nie jest jednakowe dla wszystkich grup organizmów i zależy od: warunków środowiskowych, liczebności populacji oraz jej struktury genetycznej.
Współczesna biologia ewolucyjna wyróżnia dwa główne modele opisujące tempo zmian ewolucyjnych: gradualizm (ewolucja stopniowa) oraz punktualizm (równowaga przerywana).
Ewolucja rozbieżna (dywergencja) polega na tym, że dwie populacje tego samego gatunku ewoluują w dwóch różnych kierunkach. Jej konsekwencją jest powstanie nowych gatunków.
Szczególnym rodzajem ewolucji rozbieżnej jest radiacja adaptacyjna, która polega na szybkim powstawaniu wielu linii rozwojowych, z których każda przystosowuje się do odmiennej niszy ekologicznej. Radiacji adaptacyjnej sprzyjają: zwalnianie nisz ekologicznych (np. wskutek masowego wymierania) oraz pojawienie się innowacji ewolucyjnych - aromorfoz, które umożliwiają kolonizację nowych siedlisk.
Ewolucja zbieżna (konwergencja) polega na powstawaniem podobnych przystosowań w obrębie niespokrewnionych ze sobą gatunków.
Koewolucja jest równoległą ewolucją populacji dwóch lub więcej różnych różnych gatunków, np. kwiaty i owady je zapylające.
Nieodwracalność ewolucji polega na tym, że organizmy nie mogą powrócić do stanu cechującego ich przodków, nawet jeśli ponownie znajdą się w zbliżonych warunkach środowiskowych.
Ćwiczenia utrwalające
Określ, czy poniższy tekst jest prawdziwy.
Najczęstszą przyczyną ewolucji rozbieżnej jest zajmowanie przez dwie populacje różnych środowisk, w których panują inne warunki. Odmienne warunki środowiska sprawiają, że inne cechy stają się przydatne. Dobór naturalny utrzymuje przy życiu najlepiej przystosowane osobniki. Sukces ewolucyjny osiągają te organizmy, które przejawiają cechy zapewniające im największe szanse przetrwania i rozmnażania się w danych warunkach środowiska.
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.

