bg‑violet

Źródła energii niezbędnej do skurczu mięśni

R3TJ7hRmRrYsG1
Wzór strukturalny fosfokreatyny.
Źródło: Kopiersperre, Wikimedia Commons, domena publiczna.

Skurcz mięśni to proces wymagający wysokich nakładów energetycznych. Bezpośrednim źródłem energii w mięśniach jest adenozynotrójfosforan (ATPATP (adenozyno‑5’-trifosforan)ATP), wysokoenergetyczny związek fosforanowy. Zawartość ATP w komórkach mięśniowych jest niewielka i wymaga nieustannego uzupełniania. Szybka resynteza ATP możliwa jest dzięki obecnej w mięśniach fosfokreatyniefosfokreatynafosfokreatynie. Związek ten ulega hydrolizie do kreatyny i grupy fosforanowej, z uwolnieniem znacznej ilości energii, która w czasie pracy mięśni wykorzystywana jest do odtwarzania rezerw ATP. W spoczynku część ATP w mitochondriach przekazuje swoją grupę fosforanową do kreatyny, prowadząc do odbudowy zapasów fosfokreatyny.

R14Z3E0aofsdd1
Schemat reakcji przenoszenia grupy fosforanowej z fosfokreatyny na ADP, w wyniku której powstaje cząsteczka ATP.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Ze względu na niewielkie zasoby fosforanowych związków wysokoenergetycznych w mięśniach głównym źródłem energii do ich pracy są węglowodany (przede wszystkim glukoza zmagazynowana w postaci glikogenu). Inne substraty, z których może być pozyskana energia do pracy mięśni, to tłuszczebiałka. Procesy metaboliczne mające na celu uzyskanie energii z przemian wyżej wymienionych związków mogą przebiegać zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych.

R1dvyPKasy8Iu1
Wzór strukturalny glikogenu z zaznaczonymi wiązaniami glikozydowymi.
Źródło: NEUROtiker, Wikimedia Commons, domena publiczna.

Większość energii potrzebnej do odbudowy ATP pochodzi z rozpadu glukozy. Głównym źródłem wewnątrzkomórkowej glukozy jest glikogen – polimer glukozy, który w szczególnie dużych ilościach występuje w wątrobie i mięśniach szkieletowych. Podczas glikogenolizy ulega on rozpadowi do cząsteczek glukozy, które następnie w procesie oddychania tlenowego są utleniane. Końcowym efektem tego procesu są COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O oraz energia gromadzona w postaci wysokoenergetycznych wiązań w cząsteczce ATP.

RzlPSs3EikElm1
Glukoneogeneza w komórkach zwierząt.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Tylko część energii uzyskanej przez mięśnie jest wykorzystywana do wykonania pracy (skurczu), a jej procent określa się mianem wydajności energetycznej mięśni. Pozostała część energii jest rozpraszana w postaci ciepła (stąd uczucie ciepła podczas podejmowania wzmożonej aktywności fizycznej).

R1aAaqPz3fcLS1
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Źródła energii dla [br]pracujących mięśni
    • Elementy należące do kategorii Źródła energii dla [br]pracujących mięśni
    • Nazwa kategorii: Fosfokreatyna
      • Elementy należące do kategorii Fosfokreatyna
      • Nazwa kategorii: umożliwia[br]szybką[br]resyntezę ATP
      • Koniec elementów należących do kategorii Fosfokreatyna
    • Nazwa kategorii: Glukoza
      • Elementy należące do kategorii Glukoza
      • Nazwa kategorii: magazynowana [br]w postaci [br]glikogenu
      • Koniec elementów należących do kategorii Glukoza
    • Nazwa kategorii: Tłuszcze
    • Nazwa kategorii: Białka
    • Koniec elementów należących do kategorii Źródła energii dla [br]pracujących mięśni
Źródła energii dla pracujących mięśni.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑violet

Przebieg oddychania beztlenowego w komórkach mięśniowych

Jeżeli zapotrzebowanie mięśni na tlen przekracza jego ilość dostarczaną im przez krew, powstający podczas przemian glukozy kwas pirogronowy przekształcany jest w procesach beztlenowych do kwasu mlekowego.

R13dPH50aVd3w1
Przebieg fermentacji mleczanowej, zachodzącej w komórkach mięśni w warunkach beztlenowych.
Źródło: Krzysztof Pado, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.5.

W czasie przemian glukozy w warunkach beztlenowych wytwarzane są, poza kwasem mlekowym, również wysokoenergetyczne związki fosforanowe, ale w ilościach znacznie mniejszych niż podczas przemian glukozy odbywających się w warunkach tlenowych. Zatem proces pozyskiwania ATP na drodze glikolizyglikolizaglikolizy beztlenowej jest mniej wydajny energetycznie niż glikoliza tlenowa. ATP może być wytwarzany również w procesach przemian metabolicznych tłuszczów i białek. Do pozyskania energii ze spalania tłuszczów dochodzi jedynie w przypadku pracy mięśni o małej lub umiarkowanej intensywności, trwającej powyżej 25–30 min. Energia z przemian białek uzyskiwana jest natomiast wyłącznie w sytuacjach skrajnych niedoborów energetycznych, tzn. podczas długotrwałego głodzenia lub bardzo intensywnego wysiłku fizycznego w czasie niedożywienia.

bg‑violet

Objawy zmęczenia mięśni na poziomie komórkowym

Zmęczenie komórek mięśniowych ma podłoże energetyczne, metaboliczne i nerwowe. To pierwsze związane jest z obniżeniem zawartości fosfokreatyny, wyczerpaniem rezerw glikogenowych i zmniejszeniem możliwości gromadzenia ATP, co skutkuje wzmożoną produkcją energii cieplnej. Z kolei metaboliczne przyczyny zmęczenia mięśni polegają na zwiększeniu stężenia kwasu mlekowego i w konsekwencji na obniżeniu pH. W kwaśnym środowisku zostaje zahamowana aktywność enzymu fosfofruktokinazy, biorącego udział w glikolizie. Zmęczenie mięśniowe związane jest również ze zmniejszoną syntezą acetylocholiny, wzrostem progu pobudliwości błony mięśniowej, a także spadkiem wewnątrzkomórkowego stężenia jonów KIndeks górny +.

RjMXwjW94bUL71
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Objawy zmęczenia mięśni
    • Elementy należące do kategorii Objawy zmęczenia mięśni
    • Nazwa kategorii: Energetyczne
      • Elementy należące do kategorii Energetyczne
      • Nazwa kategorii: Spadek poziomu fosfokreatyny
      • Nazwa kategorii: Wzmożona produkcja energii cieplnej
      • Nazwa kategorii: Deficyt glikogenu
      • Nazwa kategorii: Utrudnione gromadzenie ATP
      • Koniec elementów należących do kategorii Energetyczne
    • Nazwa kategorii: Metaboliczne
      • Elementy należące do kategorii Metaboliczne
      • Nazwa kategorii: Wzrost stężenia kwasu mlekowego
      • Nazwa kategorii: Niskie pH
      • Nazwa kategorii: Brak aktywności fosfofruktokinazy
      • Koniec elementów należących do kategorii Metaboliczne
    • Nazwa kategorii: Nerwowe
      • Elementy należące do kategorii Nerwowe
      • Nazwa kategorii: Zmniejszona synteza acetylocholiny
      • Nazwa kategorii: Wzrost pobudliwości błony mięśniowej
      • Nazwa kategorii: Spadek wewnątrzkomórkowego stężenia jonów K[baseline-shift: super; font-size: smaller;]+[/]
      • Koniec elementów należących do kategorii Nerwowe
      Koniec elementów należących do kategorii Objawy zmęczenia mięśni
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑violet

Przyczyny zmęczenia mięśni

Przyczyny zmęczenia mięśni podczas krótkotrwałej, ale intensywnej pracy

Przyczyny przejściowej niezdolności mięśni do pracy są różne i uzależnione od czasu oraz intensywności wykonywanego wysiłku. Podczas krótkotrwałego, ale intensywnego wysiłku (np. biegu na krótkim dystansie) pojawia się przejściowo duże zapotrzebowanie mięśni na tlen. W celu pokrycia aktualnego zapotrzebowania czynność oddechowa wzrasta, a serce zaczyna szybciej pracować, aby dostarczyć tlen do intensywnie pracujących mięśni. Jednak nawet w takiej sytuacji mogą występować niedobory tlenowe w mięśniach. Wówczas uruchamiane są zapasy tlenu zgromadzone w mięśniach w postaci utlenowanej mioglobinymioglobinamioglobiny (oksymioglobiny). Jeżeli wysiłek jest zbyt intensywny, zapasy tlenu zgromadzone w postaci mioglobiny również ulegają wyczerpaniu. Pojawia się deficyt tlenu, co prowadzi do wystąpienia tzw. długu tlenowegodług tlenowydługu tlenowego.

W warunkach deficytu tlenowego energia niezbędna do pracy mięśni pozyskiwana jest przez pewien czas z przemian zachodzących na drodze glikolizy beztlenowej. Jednak poza wysokoenergetycznymi związkami fosforanowymi, powstałymi w czasie glikolizy beztlenowej i będącymi źródłem energii dla pracujących mięśni, powstaje również kwas mlekowy, przyczyniający się do zakwaszenia środowiska i zahamowania aktywności układów enzymatycznych kontrolujących przebieg skurczu mięśni. W następstwie opisanych powyżej procesów fizjologicznych dochodzi do przejściowej niezdolności mięśni do dalszej pracy, czyli ich zmęczenia.

Po zakończeniu intensywnego wysiłku fizycznego czynność układu oddechowego i krążenia jeszcze przez pewien czas pozostaje wzmożona. Dzięki temu zostaje dostarczony do organizmu tlen, wykorzystywany do usunięcia nadmiaru zgromadzonego w mięśniach kwasu mlekowego, odnowy fosfokreatyny, ATP i uzupełnienia zasobów tlenu magazynowanego w mioglobinie. Ilość dodatkowo pobranego tlenu po zakończeniu wysiłku jest proporcjonalna do zapotrzebowania energetycznego w czasie wysiłku, które zostało pokryte przez wytwarzanie energii w procesach beztlenowych.

R6vcbGpgs2MCf
Biegacze krótkodystansowi niekiedy pokonują drogę od startu do mety na całkowitym bezdechu, co znacząco zwiększa u nich dług tlenowy.
Źródło: Jonathan Chng, Unsplash, domena publiczna.
Przyczyny zmęczenia mięśni podczas pracy długotrwałej, wykonywanej w umiarkowanym tempie

Podczas wysiłku odbywającego się w umiarkowanym tempie (np. długiego spaceru) czynność układu oddechowego i układu krążenia umożliwia praktycznie całkowite pokrywanie zapotrzebowania pracujących mięśni na tlen. Osiągnięta równowaga między zapotrzebowaniem na tlen i jego dystrybucją pozwala na stosunkowo długą pracę mięśni w takich warunkach. Jednak pomimo pokrycia zapotrzebowania na tlen, po pewnym czasie i w takiej sytuacji może rozwijać się zjawisko zmęczenia, które uniemożliwia dalszą pracę mięśniom. Podczas długotrwałego wysiłku wykonywanego w umiarkowanym tempie zmęczenie mięśni jest wynikiem wyczerpania materiałów energetycznych (głównie zapasów glikogenu), niezbędnych do pozyskania energii do dalszej pracy mięśni.

R2VdYKYwOTqY2
Podczas wspinaczki górskiej odbywającej się w umiarkowanym tempie może dojść do zmęczenia mięśni w wyniku nadmiernego zużycia glikogenu.
Źródło: Pixabay, domena publiczna.
Ważne!

Niekiedy, jako skutek bardzo intensywnej pracy mięśni, w kolejnych dniach po wysiłku może się pojawić charakterystyczny ból mięśni. Pomimo tego, że potocznie określany jest mianem „zakwasów”, nie wynika z obecności kwasu mlekowego, ale z mikrourazów i stanów zapalnych w mięśniach.

Słownik

ATP (adenozyno‑5’-trifosforan)
ATP (adenozyno‑5’-trifosforan)

związek chemiczny zbudowany z adenozyny oraz grupy trifosforanowej, będący głównym magazynem energii produkowanej w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego

dług tlenowy
dług tlenowy

czasowy deficyt tlenu w mięśniach powstający w sytuacji, gdy zapotrzebowanie na energię przekracza wydajność tlenowych procesów metabolicznych

fosfokreatyna
fosfokreatyna

związek chemiczny występujący w tkance mięśniowej, gromadzący energię w wiązaniach wysokoenergetycznych

glikoliza
glikoliza

cykl reakcji biochemicznych stanowiących główny szlak metaboliczny glukozy, zachodzących zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych

miocyt
miocyt

komórka mięśniowa

mioglobina
mioglobina

białko zdolne do wiązania tlenu; obecne w mięśniach szkieletowych i w mięśniu sercowym

pobudliwość
pobudliwość

zdolność reagowania komórki pobudzeniem na działający na nią bodziec