bg‑pink

Matriks zewnątrzkomórkowa

Komórki zwierzęce nie mają ściany komórkowej, a jedynie otoczone są półprzepuszczalną błoną komórkową. Fibroblasty wydzielają do środowiska zewnętrznego glikozaminoglikany, kolagen, elastynę, fibronektynę, lamininę i inne białka, które stanowią główny składnik tzw. matriks (macierzy) zewnątrzkomórkowej (ECM, ang. extracellular matrix), zwanej również matriks (macierzą) pozakomórkową lub substancją międzykomórkową (łac. substantia intercellularis).

Glikozaminoglikany to łańcuchy polisacharydowe, które łączą się z białkami, tworząc proteoglikany. Proteoglikany zaś w kompleksie z wodą tworzą giętką, żelowatą, odporną na zgniatanie substancję – żel polisacharydowy. Biegnące przez niego włókna kolagenowe zapewniają wytrzymałość na rozciąganie. Fibronektyna umożliwia przyłączenie komórek do matriks zewnątrzkomórkowej, natomiast laminina ułatwia komórce wiązanie z błoną podstawną.

Błona podstawna to cienka i twarda struktura składająca się z proteoglikanów, glikoproteinglikoproteinyglikoprotein, kolagenu oraz lamininy. Jej funkcją jest przytwierdzenie do siebie komórki. Ponadto uczestniczy w wymianie substancji między komórkami a otoczeniem.

R1Hwh1HKaw2EY1
Ilustracja przedstawia budowę matriks zewnątrzkomórkowej. Numerem 1 oznaczona jest na schemacie błona komórkowa. Jest to warstwa o znacznej grubości złożona z dwóch warstw fosfolipidów, których hydrofilowe główki są przedstawione na ilustracji jako kulki. Od każdej główki odchodzą dwa hydrofobowe ogony. Wewnątrz błony numerem 3 oznaczona jest integryna. Na ilustracji jest to kilka tworów o dzbanowatej budowie ułożonych koło siebie w równych odstępach. Od jego górnej części odchodzi fibronektyna oznaczona cyfrą 2 – dwa krótkie przewody – jednego z nich przedłużeniem jest biała grubsza tuleja o segmentowanej budowie: włókna kolagenowe, oznaczone numerem 4, natomiast drugiego łańcuszek zbudowany z niebieskich punktów: polisacharyd oznaczony numerem 7, od którego w odchodzi białko, oznaczone cyfrą 6. Przecinają je łańcuchy węglowodanów oznaczone numerem 8.
Budowa matriks zewnątrzkomórkowej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑pink

Białka matriks zewnątrzkomórkowej

Kolagen
  • Białko fibrylarne.

  • Cząsteczka zbudowana z trzech oplatających się łańcuchów.

  • Tworzy prawoskrętną superhelisę.

  • Odpowiedzialny za adhezjęadhezjaadhezję komórek.

  • Utrzymuje kształt komórki oraz integralność strukturalną i sprężystość tkanki łącznej.

  • Występuje w matriks zewnątrzkomórkowej w większości komórek zwierzęcych.

  • Osadzony jest w sieci proteoglikanów.

  • Tworzy rusztowanie dla elementów błony podstawnej (kolagen błony podstawnej).

R1cmJeX5JDeWO
Włókna kolagenowe.
Źródło: Louisa Howard, Wikimedia Commons, domena publiczna.
Proteoglikany
  • Zbudowane są z glikozaminoglikanów połączonych wiązaniem kowalencyjnym z białkowym rdzeniem.

  • Wytwarzają uwodnioną przestrzeń wokół komórki, ponieważ są silnie hydrofilowe i wiążą wodę.

  • Transportują hormony, mediatory reakcji zapalnej (np. cytokiny), toksyny.

  • Regulują dyfuzję przez błony, ponieważ tworzą żele o różnej wielkości porów.

  • Uczestniczą w procesach krzepnięcia.

Fibronektyna
  • Białko złożonebiałko złożoneBiałko złożone (glikoproteina) zbudowana z wielu funkcyjnych domen. Ma miejsca wiązania dla kilku innych składników matriks zewnątrzkomórkowej, takich jak kolagen i proteoglikany.

  • Ułatwia adhezję komórek do matriks zewnątrzkomórkowej, wiążąc ją do receptorów integrynowych. Umożliwia to komunikację między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią komórki.

  • Poprzez przekazywanie sygnałów ze środowiska zewnętrznego reguluje organizację białek cytoszkieletu.

  • Uczestniczy w proliferacji komórek oraz procesach naprawczych (gojenie się ran).

Integryny
  • Glikoproteinowe receptory wbudowane w błonę komórkową.

  • Zbudowane z dwóch jednostek połączonych wiązaniem niekowalencyjnym.

  • Od zewnątrz łączą się z glikoproteinami matriks zewnątrzkomórkowej, a od wewnątrz – z mikrofilamentamimikrofilamentymikrofilamentami cytoszkieletu.

  • Przekazują sygnały pomiędzy komórką a środowiskiem zewnętrznym.

bg‑pink

Pozostałe składniki matriks zewnątrzkomórkowej

W matriks zewnątrzkomórkowej znajdują się również enzymy rozcinające białka, tzw. proteinazy matriks. Wśród nich wyróżnia się m.in. metaloproteinazy, których główną rolą jest degradacja składników matriks (takich jak kolagen, fibronektyna i proteoglikany). Ponadto odpowiedzialne są za regulację procesów rozwojowych, kontrolują proces angiogenezy oraz biorą udział w tworzeniu receptorów immunologicznych.

Nieprawidłowy przebieg proteolizy może prowadzić do zmian patologicznych, wpływających m.in. na gojenie się ran, rozwój stanu zapalnego, a także nowotworzenie. W przypadku nowotworów metaloproteinazy odgrywają kluczową rolę w procesie przerzutowania, ponieważ umożliwiają migrację komórek poprzez zniszczenie bariery, jaką stanowi matriks zewnątrzkomórkowa.

bg‑pink

Funkcje matriks zewnątrzkomórkowej

  • Białka fibrylarne (np. kolagen) matriks zewnątrzkomórkowej oddziałują na siebie, utrzymując kształt komórki oraz tworząc zwartą, elastyczną strukturę tkanki (funkcja strukturalna).

  • Matriks zewnątrzkomórkowa jest miejscem magazynowania wielu związków, m.in. czynników wzrostu, które umożliwiają rozwój komórek.

  • Układ białek matriks zewnątrzkomórkowej pozwala na migrację komórek.

  • Współdziałanie białek matriks zewnątrzkomórkowej z receptorami znajdującymi się na powierzchni komórki umożliwia przekazywanie (transdukcję) sygnałów pochodzących ze środowiska zewnętrznego do komórki. Następnie sygnały przekazywane są przez białka cytoszkieletu aż do jądra komórkowego, w wyniku czego matriks zewnątrzkomórkowa może wpływać na ekspresję genów, a więc pośrednio kontroluje funkcje komórki.

Słownik

adhezja
adhezja

przyleganie do siebie powierzchniowych warstw ciał fizycznych (np. komórek)

białko złożone
białko złożone

białko zawierające dodatkowe, niebiałkowe składniki (grupy prostetyczne)

glikoproteiny
glikoproteiny

białka złożone związane z węglowodanami (cukrami) za pomocą wiązań kowalencyjnych

mikrofilamenty
mikrofilamenty

włókienka zbudowane z białka aktyny; są częścią cytoszkieletu, czyli sieci włóknistych struktur białkowych występujących w komórce, których zadaniem jest utrzymywanie organelli w określonych miejscach w komórce