bg‑orange

Przebieg mejozy

Mejoza to podział komórki, w wyniku którego z jednej komórki diploidalnej powstają cztery komórki haploidalne. Mejoza u roślin i grzybów prowadzi do wytworzenia haploidalnych zarodników (mejospor), z których rozwija się pokolenie haploidalne (gametofit) rozmnażające się płciowo. U zwierząt w wyniku mejozy dochodzi do wytworzenia gamet.

Mejoza zachodzi wyłącznie w komórkach diploidalnychdiploidalnośćdiploidalnych. Składa się z dwóch następujących po sobie podziałów, określanych jako:

  • I podział mejotyczny (mejoza I) – podział redukcyjny;

  • II podział mejotyczny (mejoza II)  – podział zachowawczy.

W porównaniu z mitoząmitozamitozą, która trwa ok. godziny, mejoza może trwać od kilkunastu godzin (u pantofelków) do nawet kilkudziesięciu lat (u ssaków).

R1NL04mBbamIJ1
Ilustracja interaktywna przedstawia przebieg mejotycznego podziału komórek macierzystych gamet lub mejospor. Komórka o kulistym kształcie zawiera punktowo zaznaczone czarne jądro komórkowe, a także chromosomy. Mejoza zachodzi przy powstawaniu gamet, czyli dla przykładu komórek jajowych i plemników człowieka. Mejoza jest podziałem redukcyjnym. Oznacza to, że powstające w jego wyniku cztery komórki zawierają połowę chromosomów w porównaniu do komórki wyjściowej. Mejoza składa się z pierwszego podziału mejotycznego (redukcyjnego) i drugiego podziału mejotycznego. Na początku następuje interfaza oznaczona cyfrą jeden. Dzieli się na interfazę G1 i interfazę S. W interfazie S następuje podwojenie ilości DNA i kondensacja chromosomów, które składają się z dwóch siostrzanych chromatyd. Mają postać równolegle ułożonych kolorowych nitek z owalną formą pośrodku. Po interfazie następuje mejoza I. Pierwszy podział mejotyczny składa się z: profazy pierwszej, metafazy pierwszej, anafazy pierwszej, telofazy pierwszej. Drugi podział mejotyczny składa się z: profazy drugiej, metafazy drugiej, anafazy drugiej i telofazy drugiej. W profazie pierwszej, oznaczonej cyfrą trzy, chromatyna ulega kondensacji do postaci chromosomów. Chromosomy homologiczne, układając się w pary tworzą biwalenty. To tetrada chromatyd. W wyniku replikacji DNA każdy chromosom ma dwie identyczne chromatydy, zwane chromatydami siostrzanymi. Chromatyda to owalne przewężone ramię chromosomu. Pomiędzy chromosomami homologicznymi wchodzącymi w skład biwalentu może zajść crossing over. Crossing over jest procesem, w którym wymianie ulegają odcinki chromatyd między chromosomami homologicznymi. Powstają chromatydy o zmodyfikowanym układzie alleli. Dzięki temu potomstwo będące wynikiem rozmnażania płciowego różni się od osobników rodzicielskich. Crossing-over ma duże znaczenie w powstawaniu zmienności genetycznej. Chromosomy, w biwalentach rozdzielają się. Zanikają otoczka jądrowa i jąderko. Tworzy się wrzeciono podziałowe. W metafazie pierwszej chromosomy osiągają maksymalny stopień kondensacji. Pary chromosomów homologicznych układają się w płaszczyźnie równikowej komórki. Włókna wrzeciona kariokinetycznego przyczepiają się do centromerów chromosomów. Wrzeciono kariokinetyczne to struktura plazmatyczna złożona z licznych, rurkowatych struktur, o średnicy dwudziestu pięciu milimetrów. Te struktury to mikrotubule. Układają się w dwubiegunowe wrzeciono. W anafazie pierwszej, oznaczonej cyfrą pięć następuje rozdzielenie chromosomów homologicznych. Włókna wrzeciona podziałowego skracają się. Odciągają chromosomy do przeciwległych biegunów komórki. Każdy z przemieszczających się chromosomów składa się z dwóch chromatyd połączonych centromerem. Chromatyda to struktura owalna, zwężana pośrodku. Złożona z ramion. Centromer to przewężenie struktury, dzielące chromatydę na dwa ramiona. W telofazie pierwszej, oznaczonej cyfrą sześć struktura chromosomów częściowo rozluźnia się. Odtwarzają się już otoczka jądrowa oraz jąderko. Zachodzi cytokineza. Powstają dwie haploidalne, połączone ze sobą komórki. Mejoza druga zachodzi po interkinezie, zaznaczonej cyfrą siedem. W profazie drugiej, oznaczonej cyfrą osiem chromatyna ulega kondensacji do postaci chromosomów. Każdy z chromosomów składa się z dwóch chromatyd. Zanikają otoczka jądrowa oraz jąderko. Formuje się także wrzeciono podziałowe. W metafazie drugiej oznaczonej cyfrą dziewięć chromosomy osiągają maksymalny stopień kondensacji. Chromosomy połączone z włóknami wrzeciona podziałowego układają się w płaszczyźnie równikowej komórki w płytkę metafazową. W anafazie drugiej, oznaczonej cyfrą dziesięć, chromosomy rozdzielają się na dwie chromatydy, każda staje się chromosomem potomnym. Włókna wrzeciona podziałowego skracają się i odciągają chromosomy potomne do przeciwległych biegunów komórki. W telofazie drugiej, oznaczonej cyfrą jedenaście, następuje rozluźnienie chromosomów do postaci włókien chromatynowych. Odtwarzają się otoczka jądrowa oraz jąderko. Zanika wrzeciono podziałowe. Zachodzi cytokineza. To ostatni etap podziału oznaczony cyfrą dwanaście. W wyniku mejozy z jednej komórki diploidalnej powstały cztery komórki haploidalne.
Mejoza – proces złożony z dwóch kolejnych podziałów jąder komórkowych, dzięki którym z komórki diploidalnej powstają cztery komórki haploidalne.
Źródło: Marek Kultys (zmodyfikowano), Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Okres, w którym komórka przygotowuje się do podziału mejotycznego bądź mitotycznego, nazywany jest interfazą. W tym stadium dochodzi do replikacji DNA i podwojenia ilości materiału genetycznego. Każdy chromosom składa się wówczas z dwóch takich samych chromatyd, czyli dwóch takich samych cząsteczek DNA.

Pierwszy podział mejotyczny dzieli się na następujące etapy:

  • Profaza I. To jeden z najbardziej skomplikowanych etapów mejozy. Ze względu na zachodzące w profazie I procesy podzielono ją na pięć kolejnych faz:
    leptoten; następuje kondensacja chromatyny do postaci nitkowatych chromosomów, których telomery znajdują się w pobliżu otoczki jądrowej;
    zygoten; chromosomy homologiczne łączą się w pary, tworząc biwalentybiwalentbiwalenty (tetrady), składające się łącznie z czterech chromatyd;
    pachyten; postępuje kondensacja chromosomów. Dochodzi do procesu crossing‑over, który polega na wymianie fragmentów chromatyd niesiostrzanych chromosomów homologicznych tworzących biwalent. W miejscach wymiany fragmentów materiału genetycznego powstają chiazmy, czyli krzyżowe połączenia pomiędzy chromatydami, które brały udział w crossing‑over.

  • diploten; następuje zakończenie procesu crossing‑over oraz utrata połączenia chromosomów z otoczką jądrową;
    diakineza; dochodzi do terminacji chiazm, zakończenia procesu kondensacji chromosomów oraz zaniku otoczki jądrowej i jąderka; nici wrzeciona kariokinetycznego łączą się z centromerami chromosomów.

RGfkJnCuXlaAe
Przebieg procesu crossing‑over: od pary chromosomów homologicznych, przez wytworzenie chiazm, aż do zrekombinowanych chromatyd.
Źródło: Christinelmiller, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
  • Metafaza I. W metafazie I biwalenty ułożone są w płaszczyźnie równikowej komórki, tworząc płytkę równikową. Połączenie z nićmi wrzeciona kariokinetycznego spowoduje w kolejnym etapie losowy rozdział chromosomów homologicznych do dwóch biegunów komórki, po jednym z pary w biwalencie.

  • Anafaza I. Włókna wrzeciona kariokinetycznego ulegają skróceniu, przyciągając chromosomy do biegunów komórki po jednym z pary. Każdy z chromosomów nadal składa się z dwóch chromatyd. W anafazie dochodzi do redukcji liczby chromosomów poprzez rozdzielenie chromosomów homologicznych do dwóch komórek potomnych.

  • Telofaza I. Następuje odtworzenie otoczek jądrowych i częściowa despiralizacja chromosomów. W wyniku cytokinezy dochodzi do powstania dwóch komórek potomnych o zmniejszonej o połowę (względem komórki macierzystej) liczbie chromosomów.

W wyniku I podziału mejotycznego powstają dwie komórki haploidalne ze zrekombinowanym zestawem chromosomów.

Przed II podziałem mejotycznym następuje interkineza, określana jako interfaza II. W tym stadium nie zachodzi replikacja DNA.

Etapy drugiego podziału mejotycznego są następujące:

  • Profaza II. Następuje ponowna kondensacja materiału genetycznego, aż do najbardziej upakowanej formy, czyli chromosomów, zanika otoczka jądrowa oraz jąderko i tworzy się wrzeciono kariokinetyczne.

  • Metafaza II. Chromosomy ustawione zostają w płytce równikowej, a nici wrzeciona podziałowego przyłączają się do centromerów chromosomów.

  • Anafaza II. Na skutek skracania nici wrzeciona podziałowego dochodzi do podziału centromerów i rozejścia się chromatyd do przeciwległych biegunów komórki. Chromatydy stanowią chromosomy potomne.

  • Telofaza II. Odtworzona zostaje otoczka jądrowa wokół chromosomów, które ulegają dekondensacji do chromatyny.

  • Cytokineza. Następuje podział cytoplazmy między komórki potomne, a następnie utworzenie pierścienia podziałowego, zbudowanego z białek kurczliwych (u zwierząt) lub powstanie wrzeciona cytokinetycznego (u roślin). Procesy te pozwalają na ukończenie podziału komórki.

Tabela przedstawiająca porównanie mejozy I i mejozy II.

Mejoza I

Mejoza II

Profaza I:

- kondensacja chromosomów;

- koniugacja chromosomów polegająca na parowaniu się homologicznych chromosomów i utworzeniu biwalentów;

- crossing‑over (prowadzi do zmienności rekombinacyjnej) i tworzenie chiazm;

- zanik otoczki jądrowej i jąderka;

- wykształcenie wrzeciona podziałowego (kariokinetycznego);

Profaza II:

- kondensacja chromosomów;

- zanik otoczki jądrowej i jąderka

- wykształcenie wrzeciona podziałowego (kariokinetycznego);

Metafaza I:

- ustawienie biwalentów w płaszczyźnie równikowej;

- włókna wrzeciona podziałowego przyłączają się do centromerów chromosomów;

- pęknięcie chiazm.

Metafaza II:

- ustawienie chromosomów w płaszczyźnie równikowej;

- przyłączenie włókien wrzeciona podziałowego do centromerów chromosomów.

Anafaza I:

- skracanie włókien wrzeciona kariokinetycznego.

- losowy rozdział chromosomów homologicznych i ich przemieszczanie do biegunów komórki po jednym z pary.

Anafaza II:

- skracanie włókien wrzeciona kariokinetycznego;

- podział centromerów i chromosomów na dwie chromatydy (chromosomy potomne);

- oddzielenie się chromatyd do przeciwległych biegunów komórki.

Telofaza I:

- odtwarzanie otoczek jądrowych.

Telofaza I:

- odtwarzanie otoczek jądrowych;

- despiralizacja chromosomów.

Cytokineza

Cytokineza

W wyniku mejozy I i cytokinezy z komórki diploidalnej (2n, 4c) powstają dwie komórki potomne o zredukowanej o połowę liczbie chromosomów i zmniejszonej o połowę ilości DNA (1n, 2c).

W wyniku mejozy II i cytokinezy z każdej komórki haploidalnej powstałej po mejozie I (1n, 2c) powstają dwie komórki haploidalne ze zmniejszoną o połowę ilością DNA (1n, 1c).

bg‑orange

Znaczenie mejozy

W drodze mejozy u zwierząt powstają gamety, natomiast u roślin i grzybów – zarodniki (mejospory). Z mejospor powstaje pokolenie haploidalne (gametofit), które rozmnaża się płciowo na skutek wytwarzania haploidalnych gamet w wyniku podziałów mitotycznych.

Mejoza ma szczególne znaczenie dla gatunków rozmnażających się płciowo:

Zachowanie liczby chromosomów na stałym poziomie

W wyniku mejozy powstają komórki potomne o zredukowanej o połowę liczbie chromosomów (haploidalne). Odtworzenie diploidalnej komórki następuje podczas zapłodnienia. Mejoza zapobiega zwielokrotnieniu liczby chromosomów w zygocie i komórkach organizmu potomnego, który z niej powstaje.

Generowanie zmienności genetycznej

Podczas pierwszego podziału mejotycznego przebiega proces crossing‑overcrossing‑overcrossing‑over, którego efektem jest generowanie zmienności genetycznej. Proces ten prowadzi do wzajemnej wymiany fragmentów chromatyd między chromosomami homologicznymi, co doprowadza do powstania nowych układów genów w komórkach potomnych.

W wyniku mejozy powstają komórki haploidalne (1n) o odmiennej kombinacji genów niż komórki macierzyste, z których powstały nie tylko wskutek zachodzenia crossing‑over. Dodatkowym źródłem zmienności jest losowy rozdział zrekombinowanych chromosomów do jąder i komórek potomnych. Jest to drugi obok crossing‑over mechanizm generowania zmienności genetycznej, gdyż proces ten jest zupełnie przypadkowy i prowadzi do powstania komórek o unikalnym genomie. Zróżnicowanie genetyczne osobników w obrębie jednego gatunku ułatwia jego przetrwanie w zmieniających się warunkach środowiska.

Słownik

biwalent
biwalent

para koniugujących chromosomów homologicznych w metafazie pierwszego podziału mejotycznego

chiazma
chiazma

(gr. chiasma– skrzyżowanie) nazwa pochodzi od greckiej litery chi, która ma kształt podobny do litery X; krzyżowa struktura pojawiająca się w profazie pierwszego podziału mejotycznego, która stanowi etap przejściowy w procesie wymiany informacji genetycznej między homologicznymi (niesiostrzanymi) chromatydami w biwalencie; powstaje w wyniku pęknięcia niesiostrzanych chromatyd i połączenia powstałego pęknięcia na krzyż

chromosomy homologiczne
chromosomy homologiczne

(gr. chroma – chroma, soma – ciało, homólogos – zgodny) chromosomy o tym samym kształcie i wielkości zawierające podobną informację genetyczną

crossing‑over
crossing‑over

(ang.) proces polegający na wymianie odcinków chromatyd niesiostrzanych (zawierających tę samą informację, ale odmienną jej wersję) w miejscach określanych jako chiazmy, pomiędzy chromosomami homologicznymi, podczas profazy mejozy I

diploidalność
diploidalność

(gr. diplóos  – podwójny) zjawisko polegające na obecności w jądrze komórkowym dwóch zestawów chromosomów

gameta
gameta

(gr. gamein – poślubić) komórka o zredukowanej do połowy liczbie chromosomów w stosunku do pozostałych komórek ciała, służąca do rozmnażania płciowego

haploidalność
haploidalność

(gr. haploos – pojedynczy) zjawisko polegające na obecności w jądrze komórkowym jednego zestawu chromosomów

mejoza
mejoza

(gr. meiosis – zmniejszenie) proces podziału jądra komórkowego, w wyniku którego z jednej komórki powstają cztery komórki potomne o zredukowanej o połowę (w porównaniu z komórką macierzystą) ilości materiału genetycznego; przebiega dwufazowo – pierwsza faza jest redukcyjna (redukcja liczby chromosomów)

mitoza
mitoza

(gr. mítos – nić) proces podziału jądra komórkowego, w wyniku którego z jednej komórki macierzystej powstają dwie komórki potomne o identycznym materiale genetycznym względem siebie i względem komórki macierzystej