Liść jest częścią składową sporofitusporofitsporofitu roślin naczyniowychrośliny naczyniowenaczyniowych – paprotników (Pteridophyta) i roślin nasiennychrośliny nasiennenasiennych (Spermatophyta). Stanowi boczny organ osadzony na łodydze. Liście i łodyga tworzą razem pęd roślinny. Zawiązki liści powstają u podstawy stożka wzrostuwierzchołek (stożek) wzrostustożka wzrostu pędu i mają postać bocznych uwypukleń. Większość liści cechuje krótkotrwały i ograniczony wzrost wierzchołkowy, co wynika z wczesnego różnicowania się tkanek merystematycznych w tkanki stałe. Wyjątkiem są liście paproci i sagowców, które wykazują długotrwały wzrost wierzchołkowy.

W dalszej części e‑materiału przedstawiono informacje na temat budowy i funkcji liści właściwych roślin nasiennych.

Najczęściej liść właściwy jest zróżnicowany na blaszkę liściową, ogonek liściowy i nasadę liścia.

Blaszka liściowa stanowi główną część liścia. Zazwyczaj jest zielona, cienka i spłaszczona grzbieto‑brzusznie, a jej górna powierzchnia ma ciemniejszą barwę niż powierzchnia dolna. Blaszka liściowa rozpostarta jest na szkielecie utworzonym z wiązek przewodzących, tworzących tzw. użyłkowanie liścia.

R1C5P8GVj1gRB

Zdjęcie przedstawia kępkę wąskich, zielonych pędów, na szczycie których znajdują się kwiaty. Kwiaty mają kolor fioletowy i kształt koszyczków.

Kształt blaszki liściowej oraz szczegóły budowy (takie jak ukształtowanie wierzchołka liścia oraz brzegu i nasady blaszki liściowej) odgrywają rolę przy identyfikacji gatunkowej rośliny.

Różne kształty blaszek liściowych oraz wierzchołka, nasady i brzegu blaszki liściowej:

Nasada liścia łączy ogonek liściowy z łodygą. Zazwyczaj ma postać spłaszczonej i rozszerzonej na boki części liścia. Czasem jest rozbudowana i formuje tzw. pochwę liściową obejmującą łodygę lub wytwarza mniej lub bardziej trwałe przylistkiprzylistekprzylistki.

Ogonek liściowy łączy blaszkę liściową z nasadą liścia. Jest podobny w budowie morfologicznej i anatomicznej do międzywęźla łodygi. Głównymi funkcjami ogonka liściowego są: przewodzenie substancji odżywczych oraz oddalenie blaszki liściowej od łodygi i ustawienie jej w pozycji jak najlepszego dostępu do światła.

Budowa wewnętrzna liści jest zróżnicowana i zależna od warunków środowiska. Typowy liść właściwy zbudowany jest z trzech pierwotnych tkanek stałych: okrywającej, miękiszowej i przewodzącej.

Tkanka okrywająca liść ma postać skórki (epidermy), która pokrywa górną i dolną stronę blaszki liściowej. Najczęściej skórka liścia jest tkanką jednowarstwową, zbudowaną z żywych, ściśle do siebie przylegających komórek pozbawionych chloroplastów. Ściany zewnętrzne komórek skórki są często zgrubiałe na skutek odkładania się w nich wielu warstw celulozy i dodatkowo pokryte kutykuląkutykulakutykulą. Ściany wewnętrzne i promieniste takich cech nie wykazują. Skórka często wytwarza włoski i komórki wydzielnicze chroniące przed żerowaniem zwierząt roślinożernych. W skórce obecne są aparaty szparkowe – zwykle skórka górna jest ich pozbawiona, natomiast skórka dolna zawiera ich wiele

Najczęściej aparat szparkowy tworzą dwie komórki szparkowe, pomiędzy którymi znajduje się szczelina, tzw. szparka. Komórki szparkowe są żywe, zawierają chloroplasty i liczne ziarna skrobi. Ich ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, co pozwala na zamykanie lub otwieranie szparki. Liczba aparatów szparkowych zależy od warunków środowiska, przeciętnie wynosi od 100 do 400 na 1 mmIndeks górny 2². Rośliny lądowe najczęściej mają aparaty szparkowe w skórce dolnej. Z kolei rośliny wodne (całkowicie zanurzone w wodzie) nie mają ich w ogóle, natomiast u roślin o liściach pływających po powierzchni wody aparaty szparkowe znajdują się w skórce górnej liścia.

Liście roślin występujących w środowisku suchym mają najczęściej wielowarstwową skórkę, której komórki charakteryzują silnie zgrubiałe i skutynizowane ściany komórkowe. Liście roślin wodnych mają najczęściej jednowarstwową skórkę, której komórki zawierają chloroplasty i cienkie ściany komórkowe pozbawione kutykuli.

Tkanka miękiszowa ma postać miękiszu asymilacyjnego, który wypełnia przestrzeń między skórką górną i skórką dolną. Najczęściej miękisz asymilacyjny jest zróżnicowany morfologicznie na dwa rodzaje. Pod skórką górną obecny jest miękisz palisadowy, a po stronie dolnej liścia – miękisz gąbczasty. Komórki miękiszu palisadowego mają kształt cylindryczny, a pomiędzy nimi znajdują się niewielkie przestwory międzykomórkoweprzestwory międzykomórkoweprzestwory międzykomórkowe. Zazwyczaj miękisz palisadowy tworzy pojedynczą warstwę komórek, ułożonych prostopadle do górnej powierzchni liścia. Komórki miękiszu gąbczastego mają kształt nieregularny, a pomiędzy nimi znajdują się liczne przestwory międzykomórkowe. Komórki obu rodzajów miękiszu asymilacyjnego zawierają chloroplasty i są zdolne do przeprowadzania fotosyntezyfotosyntezafotosyntezy. Ze względu na budowę i położenie komórek oraz charakterystyczny ruch chloroplastów w miękiszu palisadowym tkanka ta pełni dodatkową funkcję – ochronną. Komórki miękiszu palisadowego zabezpieczają chlorofil komórek miękiszu gąbczastego przed fotouszkodzeniem.

Liście roślin występujących na stanowiskach silnie nasłonecznionych są grubsze i mają więcej warstw komórek miękiszu palisadowego. Z kolei liście roślin występujących na stanowiskach zacienionych są cieńsze i mają tylko jedną warstwę komórek miękiszu palisadowego. Liście roślin wodnych są w ogóle pozbawione miękiszu palisadowego, a obecny w nich miękisz gąbczasty zawiera silnie rozwinięty system przestworów międzykomórkowych funkcjonujących jako tkanka powietrzna (miękisz powietrzny). Wiele gatunków roślin ma miękisz asymilacyjny niezróżnicowany.

Tkanka przewodząca ma postać wiązek przewodzących, które rozprzestrzeniają się i tworzą sieć w całej blaszce liściowej. Wiązki przewodzące są najczęściej kolateralne i zamknięte. Obecne w nich elementy drewnadrewno (ksylem)drewna (przewodzące wodę i sole mineralne) znajdują się po górnej stronie liścia, a elementy łykałyko (floem)łyka (przewodzące produkty fotosyntezy) występują po stronie dolnej. W większych wiązkach przewodzących współtworzących nerw główny, pomiędzy drewnem a łykiem znajduje się cienka warstwa kambium (wiązki kolateralne otwarte). Dzięki obecności wtórnej tkanki merystematycznej wykazują one niewielki przyrost na grubość. Wiązki przewodzące otoczone są pochwą, zbudowaną z komórek miękiszu zasadniczego, która oddziela je od komórek miękiszu asymilacyjnego. Większe wiązki przewodzące mają pochwę dodatkowo wzmocnioną pasmami kolenchymy lub sklerenchymy. Obecność tkanki wzmacniającej w wiązkach przewodzących nadaje blaszce liściowej odporność na zginanie i rozerwanie.

RKczb2WMEfvim

Ilustracja przedstawia 3 rodzaje nerwacji liści. Na pierwszym zdjęciu liść derenia o nerwacji pierzastej. Liść ma kształt eliptyczny, z ostro zakończonym szczytem. Od głównego nerwu biegnącego wzdłuż liścia odchodzą ukośnie liczne cieńsze nerwy. Na drugim zdjęciu znajduje się liść jaworu o nerwacji dłoniastej. Liść ma kształt pierzasto-dłoniasty. Na trzecim zdjęciu liść trawy o nerwacji równoległej. Liść ma kształt lancetowaty, podłużny, nerwy ułożone są równolegle do siebie wzdłuż liścia.

R14OZYu0dS3V11

Zdjęcie przedstawia kępki krótkich igieł wyrastających z gałązki. Pomiędzy nimi znajdują się małe, zielone szyszki.

Liście szpilkowe, np. sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) mają inną budowę niż liście roślin okrytonasiennych (okrytozalążkowych). Rośliny szpilkowe nie zrzucają liści na zimę, która jest dla nich okresem tzw. suszy fizjologicznej. Niskie temperatury sprawiają, że pobieranie wody z podłoża jest utrudnione lub niemożliwe, dlatego liście roślin szpilkowych wykazują szereg przystosowań do znoszenia suszy.

Liść roślin szpilkowych ma półokrągły kształt i silnie zredukowaną powierzchnię. Komórki skórki charakteryzują się zgrubiałymi ścianami komórkowymi, a od zewnątrz pokryte są grubą warstwą kutykuli. Aparaty szparkowe występują na całej powierzchni skórki liścia i leżą w jej zagłębieniach. Pod epidermą znajduje się hipodermahipodermahipoderma zbudowana z komórek sklerenchymy. Budowa skórki i leżącej pod nią hipodermy sprawia, że igły są sztywne i odporne na urazy mechaniczne. Mezofil jest jednorodny i ma postać miękiszu wieloramiennego, którego jednakowe komórki tworzą charakterystyczne wpuklenia ściany komórkowej. Obecność pofałdowań znacznie zwiększa powierzchnię komórki, co rekompensuje małą powierzchnię zewnętrzną liścia – powstaje duża powierzchnia asymilacyjną w środku szpilki. Wewnątrz miękiszu asymilacyjnego znajdują się kanały żywiczne biegnące wzdłuż osi liścia. W centralnej części igły znajduje się pochwa wiązkowa otaczająca tkankę transfuzyjnątkanka transfuzyjnatkankę transfuzyjną i dwie wiązki przewodzące kolateralne otwarte. Tkanka transfuzyjna uczestniczy w wymianie substancji między miękiszem wieloramiennym a dwiema nierozgałęzionymi wiązkami przewodzącymi.

Budowa liścia jest ściśle związane z czynnościami, które pełni ten organ. Zasadnicze funkcje liścia to fotosynteza, transpiracjatranspiracjatranspiracja i wymiana gazowa.

Liść jest głównym organem przeprowadzającym fotosyntezę. Proces ten zachodzi w miękiszu asymilacyjnym, którego komórki zawierają chloroplasty. Zielony barwnik wbudowany w błony tylakoidów umożliwia wykorzystanie energii świetlnej do asymilacji dwutlenku węgla. Stosunkowo duża powierzchnia cienkiej i spłaszczonej blaszki liściowej sprawia, że do komórek mezofilu dociera optymalna ilość światła. Zwiększenie powierzchni absorbującej światło skutkuje większą intensywnością fotosyntezy. Jednak wraz ze zwiększeniem powierzchni blaszki liściowej rośnie również intensywność transpiracji.

Parowanie wody z powierzchni liścia odbywa się przez aparaty szparkowe (tzw. transpiracja szparkowa) oraz przez skórkę i kutykulę (tzw. transpiracja kutykularna). Transpiracja umożliwia przepływ wody i soli mineralnych z korzeni do liści przez elementy drewna. Odparowanie wody obniża temperaturę organów roślinnych i chroni je przed przegrzaniem. Intensywność transpiracji zależy głównie od stopnia rozwarcia i liczby aparatów szparkowych zlokalizowanych w skórce. U roślin narażonych na suszę transpiracja jest ograniczona przez redukcję powierzchni liścia, pokrycie skórki włoskami lub woskiem.

Przez aparaty szparkowe odbywa się również wymiana gazowa tlenu, dwutlenku węgla i pary wodnej między rośliną a środowiskiem zewnętrznym. W ciągu dnia roślina pobiera dwutlenek węgla, który wykorzystuje w procesie fotosyntezy, i oddaje do środowiska tlen. Gdy ustają procesy związane z fotosyntezą, roślina pobiera ze środowiska tlen, który wykorzystuje w procesie oddychania komórkowego, i oddaje do otoczenia dwutlenek węgla. Dzięki przestworom międzykomórkowym gazy te dyfundują i swobodnie przemieszczają się pomiędzy komórkami miękiszu asymilacyjnego i szparkami.

Słownik