Przeczytaj
Transkrypcja rozpoczyna się, kiedy enzym polimeraza RNA zależna od DNA po odnalezieniu w DNA sekwencji promotora przyłącza się do niej w obecności czynników transkrypcyjnych. Następnie enzym ten rozpoczyna przyłączanie kolejnych nukleotydównukleotydów do nici RNA i robi to nieprzerwanie aż do pojawienia się na jego drodze sygnałów zakończenia transkrypcji. Transkrypcji ulegają zarówno egzonyegzony, jak i intronyintrony, a powstała w ten sposób nić to pierwotny transkrypt, czyli pre‑mRNA.
Pierwszą z modyfikacji, zachodzącą w jądrze komórkowym, jest dołączenie do nici pre‑mRNA na końcu 5′ tzw. czapeczki. Czapeczka ta składa się z nukleozydunukleozydu 7‑metyloguanozyny i może posiadać dodatkowe modyfikacje. Ta zmodyfikowana guanozyna wiąże się z nukleotydem na końcu 5′ pierwotnego transkryptu nietypowym wiązaniem 5′-5′. Omawiana modyfikacja odbywa się wkrótce po rozpoczęciu transkrypcjitranskrypcji i ma na celu ochronę nici przed zniszczeniem przez nukleazynukleazy w jądrze. Czapeczka jest także jednym z miejsc przyłączania się czynników inicjujących translacjętranslację w cytoplazmie.
Druga modyfikacja to poliadenylacja, czyli dodanie ogona poli‑A na końcu 3′ nici. Składa się on z 50–250 nukleotydów adeninowych i służy (poza kilkoma wyjątkami) ochronie nici przed jej degradacją przez nukleazy – podobnie jak w przypadku wcześniej omówionej czapeczki. Dodatkowym celem poliadenylacji jest zwiększenie wydajności RNA jako matrycy do translacji. Modyfikacja ta zachodzi w jądrze komórkowym i jest przeprowadzana przez enzym polimerazę poli(A) za pośrednictwem odpowiednich czynników białkowych.
Nietypową funkcję poliadenylacja pełni u eukariontów w plastydach i mitochondriach niektórych roślin naczyniowych. Możliwe jest, że w tych przypadkach dołączenie ogona poli‑A nie chroni nici przed degradacją, ale jest sygnałem do jej rozpoczęcia. Ta prawidłowość jest jednym z dowodów na pochodzenie niektórych roślinnych organelli komórkowych od endosymbiotycznych bakterii, ponieważ u bakterii poliadenylacja również skutkuje degradacją RNA.
Po zakończeniu transkrypcji następuje trzecia z modyfikacji RNA – splicing. Polega ona na przecięciu pre‑mRNA na granicy poszczególnych egzonów i intronów, a następnie złożeniu nici mRNA bez intronów. Splicing zachodzi na dwa sposoby. Po pierwsze poprzez działanie kompleksu białkowo‑rybonukleoproteinowego (czyli składającego się z cząsteczek białek oraz specyficznych cząsteczek RNA), zwanego spliceosomem, który rozpoznaje odpowiednią sekwencję na końcu 5′ i 3′ intronu. Przecina on nić w tych miejscach, po czym „zapętla ją”, przyłączając koniec 5′ do miejsca rozgałęzienia znajdującego się na wycinanym intronie. Następnie łączy ze sobą dwa egzony. Drugim sposobem jest samodzielne usuwanie się intronów. Działa ono na podobnej zasadzie, ale możliwe jest tylko wtedy, gdy dany fragment nici jest rybozymemrybozymem, czyli jest w stanie katalizować reakcję chemiczną, podobnie jak enzym białkowy.
Nie zawsze wszystkie egzony danego genu są włączane do transkryptu podczas splicingu. Zjawisko to nazywa się splicingiem alternatywnym i umożliwia wytworzenie różnych białek na bazie tego samego genu. Szerzej proces ten został opisany w e‑materiale: Regulacja potranskrypcyjna - splicing alternatywnyRegulacja potranskrypcyjna - splicing alternatywny.
Czwarta i ostatnia z omawianych modyfikacji potranskrypcyjnych to edycja RNA, zachodząca znacznie rzadziej od pozostałych trzech. Polega ona na usunięciu z nici pojedynczych nukleotydów, dodaniu nowych lub zamianie jednych w inne przez kompleks zwany edytosomemedytosomem. Zamiana jednego nukleotydu w drugi odbywa się nie poprzez wymianę jednego na inny, ale poprzez chemiczną zmianę budowy jego cząsteczki i co za tym idzie – tworzącą z niego inny związek. Możliwym celem edycji RNA jest utworzenie dłuższych lub krótszych wersji białek, a także wpływanie na funkcjonalność protein. Biotechnolodzy badają obecnie możliwości wykorzystania edycji RNA do manipulacji sekwencją RNA, a zatem wpływania na ekspresję genów oraz jej produkty.
Po przejściu modyfikacji potranskrypcyjnych nić staje się dojrzałym mRNA i może zostać poddana translacji. Opis tego procesu znajdziesz w e‑materiale: Przebieg translacji u EukaryotaPrzebieg translacji u Eukaryota.
Słownik
kompleks składający się z białek oraz specyficznej cząsteczki RNA, będący matrycą do modyfikacji mRNA
fragment genu kodujący odcinek białka
odcinek DNA, zazwyczaj niekodujący białka, do niedawna uważany za zbędny, obecnie przypisuje mu się funkcje regulatorowe
enzymy z klasy hydrolaz katalizujące hydrolizę wiązania fosfodiestrowego, łączącego nukleotydy w nici polinukleotydowej RNA lub DNA
nukleozyd połączony z grupą fosforanową lub grupami fosforanowymi
związek organiczny zbudowany z zasady azotowej połączonej wiązaniem beta‑N-glikozydowym z pierwszym atomem węgla cukru pięciowęglowego
cząsteczka RNA o właściwościach katalitycznych, zbliżonych do enzymów białkowych
(łac. transcriptio – przepisywanie) proces syntezy RNA, podczas którego na matrycy DNA syntetyzowana jest komplementarna nić mRNA
drugi etap biosyntezy białka, podczas którego, na podstawie informacji zapisanej w nici mRNA, syntetyzowany jest polipeptyd