Ilość energii potrzebna mężczyźnie ważącemu 70 kg i prowadzącemu tryb życia o umiarkowanej intensywności to aż 8400 kJ (2000 kcal) dziennie. Dostarczenie tak dużej porcji energii wymaga 83 kg ATP. Jednakże w organizmie człowieka w danym momencie ilość ATP wynosi zaledwie 250 g. Na szczęście różnica między ogólnie wymaganą ilością ATP a tą, którą dysponujemy w danym momencie, nie jest problemem, ponieważ ADP jest ponownie wykorzystywany do syntezy ATP. Każda cząsteczka ATP jest odzyskiwana około 300 razy dziennie, dzięki procesowi fosforylacji oksydacyjnejfosforylacja oksydacyjnafosforylacji oksydacyjnej.

Fosforylacja oksydacyjna u organizmów eukariotycznych zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, natomiast u prokariontów – w ich błonie komórkowej.

Wytworzenie ATP na drodze fosforylacji oksydacyjnej jest reakcją egzoenergetyczną, którą można zapisać w postaci następującego równania:

W błonie wewnętrznej mitochondriów znajdują się zespoły (kompleksy) związków chemicznych uszeregowanych zgodnie ze wzrastającym potencjałem oksydoredukcyjnym i coraz większą elektroujemnością. Związki te tworzą łańcuch oddechowyłańcuch oddechowyłańcuch oddechowy. Potencjał oksydoredukcyjny, nazywany też potencjałem redoks, to zdolność danego związku chemicznego do przyjmowania i oddawania elektronów.  W łańcuchu oddechowym elektrony są transportowane od związków bardziej zredukowanych do tych o większym stopniu utlenienia, by ostatecznie dotrzeć do cząsteczki tlenu o największej elektroujemności.

NADH i ${\mathrm{FADH}}_2$, czyli zredukowane formy uniwersalnych przenośników protonów i elektronówuniwersalne przenośniki protonów i elektronówuniwersalnych przenośników protonów i elektronów, otrzymywane podczas glikolizyglikolizaglikolizy, reakcji pomostowejreakcja pomostowareakcji pomostowej oraz cyklu Krebsacykl Krebsacyklu Krebsa, są utleniane przez składniki łańcucha oddechowego. Elektrony pochodzące z NADH i ${\mathrm{FADH}}_2$ są przenoszone przez zakotwiczone w błonie wewnętrznej mitochondrium składniki łańcucha oddechowego, uszeregowane zgodnie ze wzrastającą elektroujemnością.

Transport elektronów w łańcuchu kończy się, gdy zostaną one przekazane na tlen – cząsteczkę o największej elektroujemności.

W wyniku takiego uporządkowanego przepływu elektronów wzdłuż błony wewnętrznej mitochondriów, uwolniona zostaje energia, która wykorzystana jest do przepompowania protonów (jonów HIndeks górny +⁺) w poprzek tej błony – z matriks mitochondrium do przestrzeni międzybłonowej (perimitochondrialnej).

W wyniku tego procesu dochodzi do kumulacji jonów HIndeks górny +⁺ w przestrzeni międzybłonowej. Łańcuch oddechowy umożliwia więc wytworzenie gradientu stężeń protonów, których energia jest następnie wykorzystana do syntezy ATP.

Wewnętrzna błona mitochondrialna tworzy fałdy – grzebienie mitochondrialne. Znacznie zwiększają one powierzchnię, na której znajdują się składniki łańcucha oddechowego.

W skład łańcucha oddechowego wchodzą cztery kompleksy białkowe. Są to trzy pompy protonowe o nazwach: oksydoreduktaza NADH‑Q (kompleks I), nazywana dehydrogenazą NADH, oksydoreduktaza Q–cytochrom c (kompleks III) i oksydaza cytochromu c (oksydaza cytochromowa, kompleks IV), oraz wielki kompleks białkowy reduktaza bursztynian–Q (kompleks II), który jest bezpośrednio związany z cyklem Krebsa. Połączone kompleksy I, III i IV tworzą kompleks wielkocząsteczkowy (supramolekularny) – respirasom. Ułatwia on szybkie przenoszenie elektronów ze zredukowanych substratów, a także zapobiega uwalnianiu pośrednich form reakcji.

Elektrony są transportowane pomiędzy danymi kompleksami przez dwa specjalne nośniki elektronów: koenzym Q, nazywany również ubichinonemubichinon, koenzym Qubichinonem, oraz cytochrom c. W transporcie elektronów w łańcuchu oddechowym można wyróżnić cztery etapy.

W 1961 r. brytyjski biochemik Peter Mitchell wysunął tzw. hipotezę chemiosmotyczną, mówiącą, że transport elektronów i synteza ATP są ze sobą sprzężone. Dzieje się tak dzięki utworzonemu w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej gradientowi protonowemu. Przenoszenie elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego prowadzi do pompowania protonów ze strony matriks na stronę cytoplazmatyczną wewnętrznej błony mitochondrialnej. Stężenie HIndeks górny +⁺ w matriks maleje, rośnie zaś w przestrzeni międzybłonowej, co prowadzi do powstania gradientu elektrochemicznego. Wówczas protony z powrotem przepływają do matriks, dzięki czemu ich stężenie w poprzek błony zostaje wyrównane. Taki przepływ protonów napędza syntezę ATP przez syntazę ATP (kompleks V). Efekt korzystnego energetycznie nierównomiernego rozłożenia protonów nazywa się siłą protonomotoryczną. Ma ona dwie składowe: gradient elektryczny i chemiczny. Hipoteza Mitchella została potwierdzona eksperymentalnie.

Więcej o syntezie ATP dowiesz się z e‑materiału pt. Sposoby syntezy ATP w komórce.

Słownik