Gastrulacja to faza w rozwoju zarodka zwierząt.

Rozwój zarodkowy zwierząt jest procesem, w którym można wyróżnić następujące etapy:

Faza gastrulacji następuje po fazie bruzdkowania. W procesie gastrulacji dochodzi do wyodrębniania się warstw komórek, początkowo zewnętrznej - ektodermy i wewnętrznej - endodermy, a później mezodermy. U zwierząt, z tych samych listków zarodkowych powstają poszczególne tkanki i narządy.

BlastomeryblastomeryBlastomery (komórki powstałe na skutek mitotycznych podziałów zygoty w fazie bruzdkowania) o podobnych właściwościach rozwojowych zaczynają się skupiać, zajmując określone, finalne miejsca i tworząc warstwy komórek, nazywane listkami zarodkowymi. Istotą gastrulacji jest wytworzenie dwóch lub trzech listków zarodkowych z pojedynczej warstwy komórek budujących blastulęblastulablastulę – wczesnego stadium rozwoju zarodkowego powstałego w wyniku bruzdkowania.

Gastrulacja polega na przemieszczaniu się komórek z powierzchni zarodka do jego wnętrza – są to tzw. ruchy morfogenetyczne. Komórki te przemieszczają się z powierzchni zarodka do jego wnętrza, gdzie układają się w sposób ułatwiający organogenezęorganogenezaorganogenezę.

W pierwszej fazie gastrulacji wyodrębniają się 2 warstwy:

• hipoblast – warstwa wewnętrzna;

• epiblast – warstwa zewnętrzna,

a w następnej fazie 2 lub 3 listki zarodkowe:

• ektoderma – zewnętrzny listek zarodkowy;

• mezoderma – środkowy listek zarodkowy (występuje u trójwarstwowców);

• endoderma – wewnętrzny listek zarodkowy.

Gastrulacja może przebiegać w następujący sposób:

1. rozrastania się warstwy komórek – najczęściej prowadzi to do epibolii. Epibolia to typ ruchu gastrulacyjnego, który polega na rozrastaniu się jednej warstwy komórkowej, co następnie prowadzi do obrastania (pokrywania) innej warstwy. Epibolia występuje przeważnie jako proces uzupełniający inne sposoby gastrulacji (np. u płazów). Epibolia zachodzi najczęściej poprzez procesy:

• interkalacji, czyli wysuwania się komórek z jednej warstwy i wciskania między komórki drugiej warstwy;

• spłaszczania się komórek;

• dzielenia się komórek.

2. zmiany pozycji warstwy komórek lub poszczególnych komórek – może zachodzić w wyniku:

• inwaginacji (wpuklenie, wklęśnięcie, embolia) – proces ten polega na wpukleniu do wnętrza blastuli komórek bieguna wegetatywnego, czyli części komórki jajowej. Komórki te zbliżają się następnie do otaczających je komórek bieguna animalnego (część komórki jajowej uboga w materiał odżywczy). Prowadzi to do utworzenia dwuwarstwowej gastruli. Gastrulacja przez inwaginację zachodzi w zarodkach mających niewielkie ilości żółtka i tworzących postać celoblastuli;

• migracji komórek z warstwy powierzchniowej do wnętrza zarodka;

• inwolucji – procesu polegającego na zawinięciu się (wpukleniu) blastodermy, czyli ściany blastuli pod spód do blastocelu i przemieszczaniu się komórek po jego powierzchni wewnętrznej;

• delaminacji – każda z komórek jednowarstwowej blastuli dzieli się wzdłuż powierzchni równoległej do powierzchni blastuli, dzięki czemu powstaje druga warstwa komórek (etap dwuwarstwowej gastruli);

• wymodelowania (przekształcania, transformacji) – rozpraszanie się chaotycznie ułożonych zespołów komórek i ich układanie się w warstwach;

• rozciągania zbieżnego – szczególnie złożone kombinacje różnych ruchów komórek;

• rozsunięcia się komórek tzw. kawitacja.

W wyniku gastrulacji powstaje gastrulagastrulagastrula.

Ektoderma jest zewnętrznym listkiem zarodkowym. Z ektodermy rozwija się zewnętrzne pokrycie ciała, nabłonek jelita przedniego i tylnego, układ nerwowy oraz narządy zmysłów.

Pochodzenie ektodermalne mają m.in. cewki Malpighiego oraz układ tchawkowy stawonogów.

W przypadku kręgowców ektoderma ulega dalszemu podziałowi na dwie warstwy – z jednej powstaje naskórek, gruczoły potowe, gruczoły łojowe, pióra, łuski, włosy itp., częściowo szkliwo zębów, elementy oka (rogówka, soczewka, siatkówka), z drugiej powstaje cewka nerwowa.

R1WQp9eqH2ef4

Zdjęcie przedstawia pióro ptaka. Pióro to ma twardą i cienką stosinę, prowadzącą przez jego środek. Wyrastają z niej cienkie elementy przypominające włoski tworzące chorągiewkę. Są one koloru czarnego, a w jednym miejscu znajduje się na jej powierzchni biała plama.

Endoderma to wewnętrzny listek zarodkowy. Rozwija się z niej głównie środkowy odcinek układu pokarmowego (jelito pierwotne u kręgowców), a u zwierząt wyżej uorganizowanych m.in. nabłonek płuc, gruczoły przewodu pokarmowego, niektóre gruczoły dokrewne (tarczyca i przytarczyce) oraz krtań, tchawica i płuca, pęcherz moczowy, cewka moczowa i gruczoł krokowy.

Ektoderma i endoderma otaczają prajelito. Na tym etapie rozwoju zatrzymują się zwierzęta dwuwarstwowe (parzydełkowce).

Po wyodrębnieniu endodermy i ektodermy gastrula może ulegać dalszym przekształceniom prowadzącym do wytworzenia trzeciej, środkowej warstwy komórek (listka zarodkowego) u trójwarstwowców – mezodermy. Tworzą się z niej wszystkie rodzaje tkanek łącznych, tkanka mięśniowa i nabłonek błony surowiczejbłona surowiczabłony surowiczej.

R159cOG8upP7f

Zdjęcie spod mikroskopu przedstawia preparat histologiczny mięśnia sercowego, na którym ukazana jest tkanka mięśniową. Tkanka ta ma jasnoróżowy kolor, składa się z podłużnych, równoległych włókien z niewielkimi, ciemnymi plamkami. W prawym górnym roku w prostokątnym polu znajduje się tkanka w powiększeniu.

Mezoderma powstaje pod koniec gastrulacji z uwypuklenia komórek listków zarodkowych.

Słowniczek