Adenozynotrifosforan, czyli w skrócie ATP, to związek organiczny będący podstawowym wewnątrzkomórkowym nośnikiem energii. ATP jest zbudowany z zasady purynowej – adeniny, pięciowęglowego cukru prostego, czyli rybozy, oraz trzech reszt fosforanowych. ATP zawiera dwa wysokoenergetyczne wiązania, które znajdują się pomiędzy grupami fosforanowymi (oznaczone na poniższej rycinie pomarańczowymi falami). Rozpad tych wiązań prowadzi do uwolnienia energii zgromadzonej w cząsteczce.

Energia zgromadzona w postaci ATP jest używana między innymi do skurczu włókien mięśniowych, utrzymywania odpowiedniego stężenia jonów po obu stronach błon komórkowych oraz syntezy wielu związków chemicznych, takich jak kwasy tłuszczowe, białka, kwasy nukleinowe, cholesterol czy glikogenglikogenglikogen. W wyniku rozpadu ATP powstaje ADP, czyli adenozynodifosforan, z którego ponownie jest syntetyzowany wysokoenergetyczny ATP.

ATP powstaje w procesie fosforylacji. Jednym z jej rodzajów jest fosforylacja substratowa. Polega ona na przeniesieniu reszty fosforanowej ze związku ufosforylowanego bezpośrednio na ADP, czyli adenozynodifosforan, w wyniku czego powstaje cząsteczka ATP. Adenozynodifosforan (ADP) zawiera jedno wiązanie wysokoenergetyczne. Po przeniesieniu na cząsteczkę ADP kolejnej reszty fosforanowej zyskuje ona dodatkowe wysokoenergetyczne wiązanie.

Fosforylacja substratowa nie wymaga obecności tlenu i jest ważnym sposobem syntezy ATP w komórkach o metabolizmie beztlenowym. W mięśniach szkieletowych występuje fosfokreatyna, czyli związek, który może być wykorzystywany w procesach fosforylacji substratowej. W wyniku działania enzymu kinazy kreatynowej zachodzi reakcja polegająca na przeniesieniu reszty fosforanowej z fosfokreatyny na ADP. Dzięki temu powstaje ATP, będący doskonałym źródłem energii podczas skurczu włókien mięśniowych.

Synteza ATP może zachodzić także zgodnie z teorią chemiosmozy Mitchella, według której synteza ATP zachodzi z ADP i nieorganicznego fosforanu Pi przy udziale gradientu protonowego. Gradient ten powstaje na skutek różnicy stężenia protonów po dwóch stronach błony biologicznej. Do jego wytworzenia dochodzi w wyniku działania błonowych pomp protonowych. Transportują one protony w poprzek błon biologicznych oddzielających różne przedziały w organellach otoczonych dwiema błonami, tj. mitochondriach i chloroplastach. Różnica stężeń protonów po obu stronach błony jest źródłem energii do syntezy ATP przez kompleks białkowy zwany syntazą ATP.

Zgodnie z teorią chemiosmotyczną Mitchella protony powracają do macierzy mitochondrialnej (a w przypadku chloroplastów – do stromy) przez kanał w syntazie ATP. Dochodzi do rozładowania gradientu elektrycznego, co jest źródłem energii do reakcji, na drodze której powstaje wiązanie wysokoenergetyczne w ATP.  Więcej informacji na ten temat znajdziesz w e‑materiale pt. ATP – uniwersalny przenośnik energii w komórce.

Fosforylacja oksydacyjna zachodzi u organizmów eukariotycznych w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. Transport elektronów między kolejnymi elementami łańcucha oddechowego prowadzi do przepompowania protonów przez pompy protonowe na drugą stronę wewnętrznej błony mitochondrialnej. Skutkuje to powstaniem gradientu protonowego. Właśnie ten gradient protonów jest wykorzystywany do syntezy ATP przez syntazę ATP.

Opisane zjawiska są istotą fosforylacji oksydacyjnej, a synteza ATP w tym procesie wiąże się z omówioną powyżej teorią chemiosmozy Mitchella. Transportowi elektronów w łańcuchu oddechowym towarzyszy jednoczesny transport protonów do przestrzeni międzybłonowej (między błoną wewnętrzną a zewnętrzną mitochondrium). Istotą łańcucha oddechowego jest transport jednej pary elektronów z NADH (czyli zredukowanej formy NADIndeks górny +⁺NADIndeks górny +⁺NADIndeks górny +⁺) na atom tlenu. Wiąże się to z jednoczesnym transportem trzech par protonów (HIndeks górny +⁺) do przestrzeni międzybłonowej, w wyniku czego powstaje gradient protonów. Prowadzi to również do różnicy w naładowaniu obu stron błony mitochondrialnej: zewnętrzna strona, dzięki obecności protonów, jest naładowana bardziej dodatnio niż wewnętrzna.

Fosforylacja z udziałem gradientu protonowego zachodzi także podczas fotosyntezy, gdzie ATP powstaje podczas fosforylacji fotosyntetycznej przy udziale energii świetlnej. Ma to miejsce w fazie jasnej fotosyntezy. Energia świetlna sprawia, że z barwnika fotosyntetycznego, jakim jest chlorofilchlorofilchlorofil, wybijane są elektrony. Są one następnie transportowane przez nośniki białkowe, co prowadzi do wytworzenia gradientu protonowego w poprzek błony tylakoidów w chloroplastach. Na tym etapie powstają ATP i NADPH (czyli zredukowana forma NADPIndeks górny +⁺NADPIndeks górny +⁺NADPIndeks górny +⁺). Związki te są niezbędne do przekształcenia dwutlenku węgla do aldehydu 3‑fosfoglicerynowego (PGAL). NADPH i ATP tworzą tak zwaną siłę asymilacyjną, która wykorzystywana jest w fazie ciemnej fotosyntezy.

Słownik