Wzrost roślin polega na zwiększaniu się ich rozmiarów. Zachodzi poprzez podziały komórek i ich powiększanie, a ich podziały odbywają się w tkankach twórczych (merystemach wierzchołkowym, interkalarnych i bocznych). Z kolei wydłużanie się komórek następuje w strefie wzrostu, czyli tzw. strefie elongacji.

RH21zHF7OH6VQ

Ilustracja przedstawia budowę merystemu wierzchołkowego korzenia. W dolnej części są jasne, martwe komórki. Nad nimi znajdują się komórki czapeczki, są stosunkowo duże, w większości o owalnym lub wrzecionowatym kształcie. Przyosiowa część czapeczki to kolumella. Powyżej niej są drobne komórki tworzące merystem, nad nim komórki układają się pionowo w strefie wydłużania. Preparat wybarwiony jest na fioletowo‑różowy kolor.

Czynniki egzogenne to takie, których roślina sama nie jest w stanie wytworzyć i na które nie ma wpływu:

• temperatura;

Zakres temperatur, w którym dana roślina wzrasta najlepiej, nazywamy optimum temperaturowym. W naszej strefie klimatycznej takie optimum termiczne dla roślin zawiera się w przedziale $20°\text{C}$ – $30°\text{C}$. Temperatura wpływa na przebieg reakcji fizjologicznych, zachodzących w roślinie, co związane jest z okresem wegetacyjnym. Okres wegetacyjny to ta część roku, gdy roślinność może się rozwijać dzięki zapewnionej odpowiedniej temperaturze i wilgotności. W Polsce jest to okres ze średnią dobową temperaturą powietrza powyżej tzw. temperatury minimalnejtemperatura minimalnatemperatury minimalnej, która wynosi $5°\text{C}$. Część warzyw wieloletnich wytrzymuje spadki temperatury nawet do $-20°\text{C}$, ale rośliny ciepłolubne, np. ogórek, pomidor, papryka, melon, fasola, dynia, cukinia, przemarzają w temperaturze $0°\text{C}$. Od temperatury minimalnej może również zależeć rozwój określonych organów (np. owoce ogórka nie wytworzą się w temperaturze poniżej $12°\text{C}$).

Okres wegetacyjny trwa w naszym klimacie od ostatnich przymrozków wiosennych do pierwszych jesiennych. Najwcześniej rozpoczyna się na południowym zachodzie, a najpóźniej w Suwałkach i w górach – tam też najwcześniej się kończy. Najdłużej trwa w pasie biegnącym wzdłuż wybrzeża Bałtyku, doliną Odry, Niziną Śląską i Kotlinami Podkarpackimi. W wyniku tych różnic, długość okresu wegetacyjnego waha się od mniej niż $190$ dni na Mazurach do ponad $220$ dni na Dolnym Śląsku, a w górach wynosi zaledwie $100$-$150$ dni.

RiNzD4ebkK5zP

Na mapie Polski zaznaczono trwanie okresów wegetacji. Poniżej 180 dni w południowej części Tatr. Obszary z liczbą dni od stu osiemdziesięciu do stu dziewięćdziesięciu i temperaturą powyżej pięciu stopni Celsjusza to głównie kraniec na północy województwa warmińsko‑mazurskiego i województwa małopolskiego (północna część Tatr). Liczba dni od stu dziewięćdziesięciu do dwustu to głównie obszar w centralnej części województwa pomorskiego oraz znaczna część warmińsko‑mazurskiego i północna część podlaskiego oraz rejony górskie. Liczba dni z temperaturą powyżej pięciu stopni Celsjusza od dwustu do dwustu dziesięciu to głównie północna część Polski, wschodnia i nieco w głąb kraju, obejmująca Warszawę i obszar na zachód od Kielc, ale bez Kielc. Liczba dni od dwustu dziesięciu do dwustu dwudziestu. Kielce, centralna i zachodnia Polska, Polska południowa w rejonie Rzeszowa. Powyżej dwustu dwudziestu dni obszar od Tarnowa po Kraków, wzdłuż Wisły, część zachodnia przy granicy z Niemcami oraz obszar wzdłuż Odry.

• nasłonecznienienasłonecznienienasłonecznienie;

Kolejnym, kluczowym w życiu roślin, czynnikiem egzogennym jest światło, które dostarcza energii niezbędnej roślinom do przeprowadzenia podstawowego procesu życiowego, jakim jest fotosynteza. Dzięki niej z tlenku węgla($\text{IV}$) i wody powstają związki organiczne oraz tlen. Powstała w wyniku fotosyntezy glukoza, wykorzystywana jest przez rośliny do dalszych przemian roślin, prowadzących do ich wzrostu. Na tę cechę wpływa także bezpośrednio światło, ale i przyczynia się do rozwoju i różnicowania roślin – takie zjawisko nosi nazwę fotomorfogenezyfotomorfogenezafotomorfogenezy. Obecność światła lub jego brak wpływa na dojrzewanie i kiełkowanie nasion, zielenienie roślin, kwitnienie, wytwarzanie owoców oraz starzenie. Na tej podstawie wyróżniono:

RlV4Yrp62aCzE

Mapa Polski przedstawiająca globalne nasłonecznienie na płaszczyźnie poziomej. Średnia suma roczna (4/2004‑3/2010). Na znacznym obszarze kraju, od środkowej części Polski na południe wynosi około tysiąc osiemdziesiąt kiliowatogodzin na metr kwadratowy. Około tysiąc sto sześćdziesiąt obejmuje rejon Lublina, Rzeszowa, Tarnowa, Krakowa, Nowego Targu, południowo‑zachodnią części województwa śląskiego i południową oraz zachodnią część opolskiego. Wartości niższe, około tysiąca kilowatogodzin na metr sześcienny, dotyczą północnej części kraju od okolic Zielonej Góry, Włocławka i Białegostoku na północ. Najniższe wartości, poniżej tysiąca kilowatogodzin na metr kwadratowy, to obszar województwa pomorskiego i zachodniopomorskiego, wokół Olsztyna, na północnym‑wschodzie województwa podlaskiego.

• dostępność wody i soli mineralnych (mikro– i makroelementów).

Ostatnim ważnym czynnikiem egzogennym jest woda oraz rozpuszczone w niej sole mineralne. Rośliny potrzebują jej nie tylko do wytwarzania wielu kluczowych substancji (jest środowiskiem i substratem wielu reakcji), ale także do transportu tych substancji wewnątrz organizmu. Woda pomaga roślinom pozbywać się szkodliwego nadmiaru ciepła poprzez procesy transpiracjitranspiracjatranspiracji i  parowania.

Średnia suma roczna opadów w Polsce wynosi ok. $600 \text{mm}$, gdzie najwięcej deszczu spada na terenach Pasa Wyżyn i Kotlin oraz na wybrzeżu Morza Bałtyckiego, najmniej zaś w Centralnej części Polski. Wzrost roślin zależy nie tylko od ilości opadów, ale także od ich rozłożenia w czasie oraz intensywności każdego z nich. W rolnictwie zbyt mała ilość opadów wpływa na obniżenie jakości warzyw, ale niekorzystny jest także ich nadmiar, który zmniejsza ilość składników odżywczych oraz zwiększa podatność na porażenie przez choroby.

RLDhp7h7vDo6C

Mapa Polski przedstawiająca przeciętne sumy opadów w Polsce w <math aria‑label="dwa tysiące dziewiętnastym">2019 roku. Najniższe wartości wynoszące około $400$ milimetrów zanotowano w środkowej części kraju, okolice Warszawy, Płocka, Koła, Wielunia, Kalisza i Poznania. Sumy w okolicach <math aria‑label="pięciuset">500 do <math aria‑label="sześciuset">600 milimetrów dotyczyły obszarów w obrębie północnej części województwa lubelskiego, wschodniej i południowej części województwa mazowieckiego, okolic Sulejowa, Częstochowy Opola Wrocławia, Legnicy, Leszna oraz północno‑zachodniej części województwa Wielkopolskiego. Dalej obszar dla sum opadów wynoszących od <math aria‑label="sześciuset">600 do <math aria‑label="siedmiuset">700 milimetrów obejmujący województwo podlaskie, środkową część województwa warmińsko‑mazurskiego i pomorskiego, zachodnią część województwa zachodnio‑pomorskiego, tereny na południe od Zielonej góry, okolice Jeleniej Góry, Raciborza, północną część małopolski, okolice Rzeszowa oraz większość województwa lubelskiego. Sumy opadów wynoszące od <math aria‑label="siedmiuset">700 do <math aria‑label="ośmiuset">800 odnotowano w okolicach Kętrzyna, Olsztyna, Gdańska, w północnej części województwa pomorskiego i północo‑wschodniej części zachodnio‑pomorskiego, obszar u podnóża Sudetów, obszar od Kielc na południe do Nowego Sącza oraz pas na południe od Rzeszowa. Sumy opadów sięgające około <math aria‑label="tysiąca">1000 milimetrów odnotowano w okolicach Elbląga i na północ od Olsztyna, a także na niewielkiej części wybrzeża, w okolicach Łeby oraz w obszarze gór. Na niewielkim obszarze obejmującym obszar Tatr i Beskidu żywieckiego sumy opadów wynoszą ponad <math aria‑label="tysiąc">1000 milimetrów i sięgają nawet do <math aria‑label="tysiąca siedmiuset">1700.

Rośliny czerpią z gleby wodę oraz wszystkie mineralne składniki odżywcze, niezbędne do życia. Dostępność i rozpuszczalność składników mineralnych w roztworze glebowym w największym stopniu zależy od odczynu ziemi.

Najważniejsze makroelementy

Najważniejsze mikroelementy

• zaburzający wpływ na wzrost i rozwój roślin może mieć kontakt z owadami, których funkcje życiowe (np. żerowanie czy składanie jaj) mogą prowadzić do uszkodzeń, deformacji fragmentów roślin, powodować ich choroby, przedwczesne opadanie liści i ograniczenie przyrostów. W naszej strefie klimatycznej często można spotkać następujące gatunki:

To czynniki wytwarzane przez samą roślinę, czyli hormony roślinne (fitohormony). Fitohormony produkowane są w małych ilościach w różnych częściach rośliny. Najważniejszymi fitohormonami są:

• auksyny;

Wytwarzane są w stożkach wzrostu pędów i korzeni. Wpływają na szybkość wydłużania się komórek roślinnych, stymulują otwieranie się pąków kwiatowych i liściowych oraz powstawanie bocznych korzeni. Dokonano również odkrycia ich wpływu na niektóre metaboliczne procesy, m.in. na syntezę białek kwasu rybonukleinowego i aktywność niektórych enzymów. Auksyny wpływają na komórki poprzez stymulowanie metabolizmu składników ściany komórkowej. Pierwszym poznanym fitohormonem była auksyna o nazwie kwas indolilooctowy (IAA).

R1VAHQOhv7zSN

Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny kwasu indolilooctowego. Struktura zbudowana z grupy <math aria‑label="C O O H">COOH związanej z grupą ${\text{CH}}_2$, która to łączy się z pierścieniem indolu w pozycji trzeciej, zgodnie z nomenklaturą znajdującą się w pierścieniu imidazolowym. Indol to bicykliczny układ heteroaromatyczny, w którym pierścień benzenu, to jest sześcioczłonowy pierścień, w którym co drugie wiązanie jest zaznaczone jako podwójne, sprzężony jest z pierścieniem imidazolu, czyli pięcioczłonowym pierścieniem, w którego skład wchodzą cztery atomy węgla i grupa $\text{NH}$. Dwa węgle, zwane atomami mostkowymi, są wspólne dla pierścienia sześcioczłonowego i pięcioczłonowego, jeden z atomów mostkowych łączy się bezpośrednio z grupą $\text{NH}$ w pierścieniu imidazolu. Azot ma lokant pierwszy, a pomiędzy węglem C 2 i C 3 w pierścieniu imidazolu występuje wiązanie podwójne.

R18Ivy0J7Hs3h

Zdjęcie przedstawia roślinę o delikatnych, wiotkich łodyżkach. Ma drobne, białe kwiaty na szczycie łodygi zebrane w koszyczek. Liście w kształcie eliptycznym.

• cytokininy;

To regulatory wzrostu i rozwoju roślin. Pobudzają procesy fizjologiczne, takie jak: cytokineza, organogeneza, kiełkowanie, kwitnienie oraz wzrost pędu głównego bez hamowania pędów bocznych. Cytokininy są wbudowywane w strukturę transportującego kwasu rybonukleinowego (tRNA), co przyspiesza syntezę białek i kwasów nukleinowych. Pierwszą odkrytą cytokininą była zeatyna, odpowiedzialna za opóźnianie procesu starzenia się tkanek roślinnych.

R3MZj0OJ17YN2

Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny zeatyny. Struktura oparta na pierścieniu adeniny zbudowana jest z grupy hydroksylowej, która to łączy się z grupą ${\text{CH}}_2$, związaną z grupą $\text{CH}$ połączoną z grupą ${\text{CH}}_3$ oraz za pomocą wiązania podwójnego z kolejną grupą $\text{CH}$ połączoną z grupą ${\text{CH}}_2$. Ostatnia wspomniana grupa związana jest z grupą aminową $\text{NH}$ adeniny połączoną z pierścieniem sześcioczłonowym. Adenina to bicykliczny związek heteroaromatyczny. Pierwszy pierścień stanowi atom azotu o lokancie pierwszym, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 2, ten związany jest z atomem azotu N3, który to łączy się z za pomocą wiązania podwójnego z jednym z atomów mostkowych C 4, atom C 4 łączy się z drugim atomem mostkowym C 5, a C 5 z C 6, który to zamyka pierwszy sześcioczłonowy pierścień i związany jest z grupą N H, która to w przypadku zeatyny łączy się z wspomnianą uprzednio grupą hydroksyallilową. Mostkowe atomy C 4 i C 5 są wspólne dla obu pierścieni. Zatem drugi pierścień tworzy atom C 4, który to łączy się z atomem azotu N 7 w pozycji siódmej, który to łączy się za pomocą wiązania podwójnego z atomem węgla C 8 związanym z atomem azotu N9, który to łączy się z atomem wodoru oraz mostkowym atomem C 5.

• gibereliny;

To grupa ponad 100 podobnych związków chemicznych z grupy diterpenów. Fitohormony z grupy giberelin produkowane są w merystemach wierzchołkowych korzeni, łodyg, a także w młodych liściach i nasionach. Są odpowiedzialne m.in. za stymulowanie wzrostu pędu głównego i hamowanie wzrostu pędów bocznych, przerywanie spoczynku zimowego pąków roślin drzewiastych oraz stymulowanie podziałów komórkowych w tkance przyrannej (kalusie). Gibereliny, otrzymywane na drodze sztucznej produkcji, są powszechnie wykorzystywane w ogrodnictwie i sadownictwie jako substancje przyspieszające kiełkowanie nasion.

R6ELcmI4sOKpE

Ilustracja przedstawiająca wzór strukturalny kwasu giberelinowego. Wielopierścieniowy związek zbudowany z dwóch pierścieni sześcioczłonowych oraz trzech pięcioczłonowych. W strukturze obecne są dwa wiązania podwójne ugrupowanie metylowe, metylenowe, karboksylowe, dwa ugrupowania hydroksylowe, a jeden z pierścieni pięcioczłonowych stanowi pierścieni laktonowy, to jest cykliczny ester.

• kwas abscysynowy (ABA);

ABA działa hamująco na wzrost roślin (przez blokowanie: podziałów komórkowych na stożkach wzrostu, formowania się polisomów, syntezy matrycowych RNA i białek) i cały cykl rozwojowy. Dzięki jego aktywności dochodzi do opadania liści i owoców, a podczas suszy do zamykania aparatów szparkowych. Wprowadza nasiona i pąki w stan spoczynku.

R1baYe4yS3aih

Ilustracja przedstawiająca wzór kwasu abscysynowego, który to zbudowany jest sześcioczłonowego pierścienia, zawierającego w pierwszej pozycji grupę hydroksylową, w drugiej dwie grupy metylowe, zaś w szóstej jedną, w czwartej pozycji grupę karbonylową, a pomiędzy węglami C 5 i C 6 w pierścieniu występuje wiązanie podwójne. Od węgla C 1 w pierścieniu odchodzi ponadto grupa $\text{CH}$ związana wiązaniem podwójnym z kolejną grupą $\text{CH}$, która to łączy się z atomem węgla połączonym z grupą metylową oraz związanym za pomocą wiązania podwójnego z kolejną grupą $\text{CH}$, która to ostatecznie łączy się z grupą <math aria‑label="C O O H">COOH.

• etylen.

Jest hormonem roślinnym, który występuje w postaci gazowej. Powstaje w owocach w trakcie dojrzewania roślin, a prekursorem jego biosyntezy jest aminokwas – metionina. Jego działanie polega na przyspieszaniu procesu dojrzewania owoców (owoc dojrzewający i wytwarzający etylen może stymulować dojrzewanie u innych owoców), opadania liści i starzeniu się roślin. Wpływa na syntezę enzymów, barwników, proces oddychania, poziom regulatorów wzrostu, stymuluje kiełkowanie nasion, wzrost pędów i rozwój roślin cebulowych oraz skraca czas spoczynku pąków.

R1agwo3xU4Ozs

Ilustracja przedstawiająca cząsteczkę etylenu. Alkenu zbudowanego z dwóch atomów węgla, to jest z dwóch grup ${\text{CH}}_2$ połączonych wiązaniem podwójnym.

RUEIHiowF9qsY

Zdjęcie przedstawiające gałązkę czerwonych pomidorów odchodzących od łodygi rośliny. Pomidory mają kulisty kształt.

Wszystkie czynniki muszą ze sobą współgrać, aby roślina rozwijała się prawidłowo. Przy niedoborach lub nadmiarze któregoś z nich, mogą pojawić się zakłócenia w obrębie całego organizmu roślinnego.

Słownik

Bibliografia

Berg L., Eldra S., Martin D., Biologia, Warszawa 2011.

Chmura K., Chylińska E., Dmowski Z., Nowak L., Rola czynnika wodnego w kształtowaniu plonu wybranych roślin polowych, „Infrastruktura i Ekologia Terenów Wiejskich” 2009, nr 9, s. 33–44.

Szweykowska A., Fizjologia Roślin, Poznań 1997.

Regulatory wzrostu i rozwoju roślin – kierunki badań w Polsce i na świecie, online: https://www.researchgate.net/profile/Kinga_Matysiak/publication/242629503_REGULATORY_WZROSTU_I_ROZWOJU_ROSLIN_-_KIERUNKI_BADAN_W_POLSCE_I_NA_SWIECIE/links/02e7e5296e5cd06b70000000.pdf, dostęp: 08.31.2021.

Wypych S., Bokwa A., Klimat i rolnictwo. Poziom zaawansowany. Rośliny uprawne, Kraków, online: https://open.uj.edu.pl/mod/page/view.php?id=1098, dostęp: 08.31.2021.