Enzym RuBisCO ma szczególne właściwości – wykazuje powinowactwopowinowactwopowinowactwo zarówno do dwutlenku węgla, jak i do tlenu. Zatem może katalizować reakcje karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji i oksygenacjioksygenacjaoksygenacji rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP).

W zależności od stosunku stężeń COIndeks dolny 2₂ i OIndeks dolny 2₂ w miękiszu asymilacyjnym liścia, jeden rodzaj reakcji będzie zachodził z większą wydajnością niż drugi:

• reakcja karboksylacji zachodzi przy wysokim stężeniu dwutlenku węgla i jednocześnie niskim stężeniu tlenu w komórkach liścia;

• reakcja oksygenacji zachodzi przy niskim stężeniu dwutlenku węgla i jednocześnie wysokim stężeniu tlenu w komórkach liścia.

Karboksylacja RuBP zapoczątkowuje cykl Calvinacykl Calvinacykl Calvina – przyłączenie jednej cząsteczki COIndeks dolny 2₂ skutkuje wytworzeniem dwóch cząsteczek kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA). Związek ten ulega dalszym przekształceniom, w efekcie czego dochodzi do syntezy cukrów. Natomiast oksygenacja RuBP zapoczątkowuje proces fotooddychania – przyłączenie jednej cząsteczki OIndeks dolny 2₂ skutkuje wytworzeniem jednej cząsteczki kwasu 3‑fosfoglicerynowego (PGA) i jednej cząsteczki 2‑fosfoglikolanu (PG).

Proces fotooddychania zachodzi u roślin przy niskim stosunku COIndeks dolny 2₂ do OIndeks dolny 2₂. Sytuacja, w której w komórkach miękiszu asymilacyjnego występuje niskie stężenie dwutlenku węgla i wysokie stężenie tlenu, ma miejsce w gorące, słoneczne dni. Przy dużym natężeniu światła i wysokiej temperaturze powietrza nasila się transpiracjatranspiracjatranspiracja. Rośliny ograniczają ten proces przez zamykanie aparatów szparkowych, co umożliwia zmniejszenie strat wody na zasadzie parowania. Jednak przy zamkniętych aparatach szparkowych nie zachodzi wymiana gazowa: roślina nie pobiera z atmosfery dwutlenku węgla niezbędnego do fotosyntezy i nie usuwa z przestworów międzykomórkowych tlenu, powstającego w czasie tego procesu. Stężenie dwutlenku węgla w komórkach miękiszu asymilacyjnego maleje, gdyż gaz ten jest zużywany w fazie ciemnejfaza ciemna fotosyntezyfazie ciemnej fotosyntezy. Jednocześnie stężenie tlenu w komórkach miękiszu asymilacyjnego wzrasta, gdyż gaz ten jest wydzielany w czasie fazy jasnejfaza jasna fotosyntezyfazy jasnej fotosyntezy. W tym momencie rozpoczyna się proces fotooddychania.

Fotooddychanie przypomina nieco oddychanie tlenowe zachodzące wewnątrz mitochondriów. W obu procesach substratem jest tlen, a produktem dwutlenek węgla. Jednak w odróżnieniu od procesów tlenowego oddychania wewnątrzkomórkowego, w czasie fotooddychania nie dochodzi do wydzielenia energii i jej magazynowania w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP.

Fotooddychanie występuje u roślin typu CIndeks dolny 3₃, które nie posiadają mechanizmów zwiększających stężenie dwutlenku węgla (jak rośliny typu CIndeks dolny 4₄) lub mechanizmów magazynowania dwutlenku węgla (jak rośliny typu CAM). Nie jest do końca jasne, czy u roślin typu CIndeks dolny 4₄ i CAM fotooddychanie nie występuje w ogóle, czy też wpływ tego procesu na produktywność tych roślin jest znikomy. Fotooddychanie ogranicza wydajność fotosyntezy i tym samym zmniejsza produktywność roślin typu CIndeks dolny 3₃. Dzieje się tak dlatego, że tlen, konkurując z dwutlenkiem węgla o miejsce aktywnemiejsce aktywnemiejsce aktywne enzymu RuBisCO, obniża wydajność karboksylacji RuBP. Rośliny użytkowe, uprawiane przez człowieka dla celów spożywczych, to w większości rośliny typu C3, u których występuje proces fotooddychania. Z gospodarczego punktu widzenia jest to proces niekorzystny, gdyż obniża plonowanie roślin.

Katalityczne właściwości enzym RuBisCO kształtowały się na wczesnych etapach rozwoju życia na Ziemi. Ówczesny skład ziemskiej atmosfery był odmienny od współczesnego: większa zawartość dwutlenku węgla i niewielka zawartość tlenu. Zdolność RuBisCO do oksygenacji RuBP prawdopodobnie nie miała istotnego wpływu na ogólną produktywność pierwszych organizmów autotroficznych dlatego, że duża zawartość dwutlenku węgla w atmosferze zapewniała wydajną karboksylację RuBP. Obecnie w atmosferze jest znacznie więcej tlenu niż dwutlenku węgla, dlatego intensywność fotooddychania jest większa. Zachowanie fotooddychania, będącego kosztownym energetycznie szlakiem metabolicznym ma najprawdopodobniej związek z koniecznością usuwania toksycznego glikolanu.

Słownik