Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

FitohormonyfitohormonyFitohormony, zwane inaczej hormonami roślinnymi lub regulatorami wzrostu i rozwoju, to cząsteczki regulujące różnorodne procesy fizjologiczne roślin, w tym procesy rozwoju i wzrostu. Są to aktywne związki chemiczne działające w bardzo niskich stężeniach (rzędu 10Indeks górny -6 mol/dmIndeks górny -3). Fitohormony mogą być syntetyzowane w rozmaitych częściach roślin: zarówno w wierzchołkach pędów, jak i w korzeniach czy dojrzewających owocach. W odróżnieniu od hormonów zwierzęcych mogą działać w miejscu powstania, choć także transportowane są do innych rejonów rośliny.

Od hormonów zwierzęcych różni je także to, że poszczególne fitohormony wpływają na wiele różnorodnych procesów zachodzących w roślinie. Nie podlegają centralnej regulacji, a ich działanie w dużej mierze zależy od stężenia pozostałych hormonów. Fitohormony kontrolują wzrost i rozwój rośliny przez stymulację (zwiększanie odpowiedzi) bądź inhibicję (hamowanie). Właściwa reakcja rośliny zależy najczęściej nie od stężenia pojedynczego fitohormonu, ale następuje na skutek zmian w stosunkach ilościowych między poszczególnymi fitohormonami.

R17nQdOPzLixt1
Mapa myśli. Lista elementów: Nazwa kategorii: [bold]Fitohormony[/bold]Elementy należące do kategorii [bold]Fitohormony[/bold]Nazwa kategorii: GiberelinyNazwa kategorii: CytokininyNazwa kategorii: AuksynyNazwa kategorii: BrassinosteroidyNazwa kategorii: EtylenNazwa kategorii: Kwas abscysynowy (ABA)Koniec elementów należących do kategorii [bold]Fitohormony[/bold]
Wybrane klasy fitohormonów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ważne!

Fitohormony uczestniczą również w obronie rośliny przed patogenami.

bg‑lime

Auksyny

Pierwszym poznanym fitohormonem była auksyna – kwas indolilooctowy (IAA – ang. indolyl‑acetic acid). Prekursorem biosyntezy tego związku jest tryptofan. Główna funkcja auksyn polega na stymulacji wzrostu komórek na długość. W jaki sposób auksyny pobudzają wzrost komórek roślinnych? Otóż w błonach komórkowych znajdują się białka wiążące auksyny. W wyniku ich połączenia następuje pobudzenie pompy protonowej. Wówczas do ściany komórkowej przenikają protony (HIndeks górny +), co prowadzi do jej zakwaszenia. Zmiana pH ściany komórkowej skutkuje m.in. aktywacją enzymów hydrolizujących hemicelulozęhemicelulozyhemicelulozę, co skutkuje rozluźnieniem struktury ściany komórkowej. Większa plastyczność ściany komórkowej umożliwia powiększanie się komórki.

RBykRCFhLhR92
Zależność między względnym tempem wzrostu korzenia i łodygi a stężeniem auksyny.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Miejsce syntetyzowania

Wierzchołki wzrostu pędu i młode liście. Duże stężenia auksyn występują w owocach i nasionach, jednak ich pochodzenie nie zostało do końca poznane.

Transport

Z miejsca syntezy komórkami miękiszowymi wiązek przewodzących do podstawy pędu.

Funkcje
  • Regulują wzrost wydłużeniowy (elongacyjny) łodygi. W zależności od ich stężenia wzrost organów jest stymulowany (niskie stężenie) lub hamowany (wysokie stężenie).

  • Regulują wzrost objętościowy komórek.

  • Podtrzymują polarność zarodka (góra‑dół).

  • Inicjują zawiązywanie korzeni bocznych i przybyszowych.

  • Stymulują podziały komórkowe.

  • Modelują kształt rośliny przez regulację wzrostu pędu; wpływają na kierunek wzrostu (np. fototropizmfototropizmfototropizm) i zapewnienie dominacji pędu głównego nad bocznymi (tzw. dominacja wierzchołkowa).

  • Wpływają na powstawanie owoców partenokarpicznych (bez nasion), które formują się bez zapłodnienia kwiatów. Zjawisko to wykorzystywane jest w rolnictwie, np. do produkcji bezpestkowych pomidorów czy bananów.

  • Pobudzają powstawanie tkanki przyrannej.

  • Indukują różnicowanie tkanki waskularnejtkanka waskularnatkanki waskularnej .

Przykłady

Auksyny naturalne:

  • kwas indolilo‑3-octowy (IAA);

  • kwas indolilo‑3-masłowy (IBA);

  • kwas fenylooctowy (PAA).

Auksyny syntetyczne:

  • kwas 2,4‑dichlorofenoksyoctowy.

R5FWTmgeFKya81
Mechanizm fototropizmu. Wyższe stężenie auksyn powoduje szybszy wzrost komórek po stronie przeciwnej do tej, na którą bezpośrednio działa bodziec. W efekcie następuje wygięcie pędu w kierunku działania bodźca (światła).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Dla zainteresowanych

Wrażliwsze na działanie kwasu 2,4‑dichlorofenoksyoctowego są rośliny dwuliścienne niż jednoliścienne. Ta syntetyczna auksyna hamuje wzrost i rozwój roślin, dlatego wykorzystywana jest jako środek przeciwko dwuliściennym chwastom.

bg‑lime

Cytokininy

Cytokininy są grupą fitohormonów będących pochodnymi adeniny. Ich działanie jest szczególnie istotne w komórkach, w których zachodzą intensywne podziały komórkowe.

Miejsce syntetyzowania

W komórkach merystematycznych – najwięcej w korzeniu.

Transport

Z korzenia przez ksylem do nadziemnych części rośliny.

Funkcje
  • Stymulują podziały komórkowe w pędach i korzeniach.

  • Pobudzają wzrost objętościowy komórek.

  • Uczestniczą w różnicowaniu się i tworzeniu organów.

  • Opóźniają procesy starzenia się tkanek.

  • Indukują powstawanie pędów bocznych.

  • Regulują transport asymilatów.

  • Indukują wychodzenie nasion ze stanu spoczynku (kiełkowanie).

  • Opóźniają starzenie się liści.

Przykłady

Cytokininy naturalne:

  • zeatyna;

  • kinetyna – pierwsza wyizolowana cytokina;

Cytokininy sztuczne:

  • benzyloadenina (BAP) – najpowszechniej używana cytokina w rolnictwie.

Dla zainteresowanych
R8XmPeXdmqx3a
Cytokininy przedłużają trwałość kwiatów ciętych.
Źródło: Oldiefan, pixabay.com, domena publiczna.
bg‑lime

Gibereliny

Gibereliny współdziałają z auksynami. Wpływają na rozwój łodygi i liści, zaś na korzenie mają niewielki wpływ. 
Funkcja giberelin, podobnie jak i auksyn, polega na zwiększeniu plastyczności ściany komórkowej. Jednak ich działanie opiera się na hamowaniu aktywności peroksydazperoksydazyperoksydaz, które biorą udział w usztywnianiu ścian komórkowych. Należą do terpenów, czyli związków organicznych, których szkielet chemiczny składa się z jednostek izoprenu.

R1WaXrrW9cidG1
Ilustracja interaktywna przedstawia cztery rysunki ukazujące rozwój rośliny z nasiona. Rysunek pierwszy. Nasionko ma owalny kształt. W jego wnętrzu największą część stanowi Bielmo. Kolejną warstwę stanowi Tarczka (liścień). Warstwa otaczająca nasionko to warstwa aleuronowa. Nasionko pobiera wodę korzeniem zarodkowym. Rysunek drugi. Uwalniana przez zarodek giberelina (GA) dyfunduje do warstwy aleuronowej i przedostaje się do 6. Korzenia zarodkowego. Rysunek trzeci. Nasionko ma kształt owalny, ale jego brzeg jest pofałdowany. Warstwa aleuronowa, w odpowiedzi na działanie GA, zaczyna wydzielać enzymy hydrolityczne (np. α-amylazę) rozkładające zgromadzone w niej w niej materiały zapasowe. Korzeń zarodkowy oddziela się od nasionka. Rysunek czwarty. Nasionko jest całkiem pofałdowane i mniejsze. Składniki pokarmowe (np. cukry) wchłaniane są z bielma poprzez tarczkę (liścień), a następnie zużywane w procesie przekształcania się zarodka w siewkę. Siewka ma postać podłużnego pędu z kilkoma korzeniami w dolnej części.
W czasie kiełkowania ziarniaków, np. jęczmienia, gibereliny uwalniają zapasowe substancje pokarmowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., na podstawie: Neil Campbell i in., Biologia, tłum. K. Stobrawa i in., Dom Wydawniczy REBIS, Poznań 2016, licencja: CC BY-SA 3.0.
Miejsce syntetyzowania

MerystemymerystemMerystemy wierzchołkowe pąków, korzenie, młode liście i aktywne nasiona.

Transport

Z miejsc syntezy przez ksylem i floem.

Funkcje
  • Stymulują wzrost wydłużeniowy pędu (stymulują wydłużanie międzywęźli).

  • Stymulują rozwój pyłku kwiatowego i wzrost łagiewki pyłkowej.

  • Stymulują tworzenie się owoców partenokarpicznych (np. winogron).

  • Przyspieszają kwitnienie roślin dnia długiego.

  • Przyspieszają kiełkowanie przez stymulowanie syntezy enzymów hydrolizujących skrobię.

Przykłady
  • GAIndeks dolny 3 – pierwsza odkryta giberelina, kwas giberelinowy, giberelina A.

Ważne!

Największe ilości giberelin znajdują się w nasionach.

RVt3HtNOyzMhJ
Gibereliny stymulują kiełkowanie nasion.
Źródło: pixabay.com, domena publiczna.
bg‑lime

Etylen

Etylen jest gazowym fitohormonem będącym zarówno stymulatorem, jak i inhibitorem rozwoju roślin. Jego działanie stymulowane jest przez auksyny. Jest najprostszym alkenem (węglowodorem nienasyconym) o wzorze CIndeks dolny 2HIndeks dolny 4.

Miejsce syntetyzowania

Wszystkie żywe tkankitkankatkanki rośliny, a przede wszystkim – dojrzewające owoce i starzejące się liście, w których etylen jest syntetyzowany w największych ilościach.

Funkcje
  • Hamuje wzrost wydłużeniowy pędów.

  • Uruchamia reakcje obronne w odpowiedzi na czynniki stresowe.

  • Stymuluje opadanie liści.

  • Stymuluje dojrzewanie owoców.

  • Przyspiesza starzenie się roślin.

  • Aktywuje tworzenie zawiązków korzeniowych.

bg‑lime

Kwas abscysynowy (ABA)

Produkowany głównie podczas niesprzyjających warunków środowiskowych – głównie związanych z niedoborem wody (susza). Ze względu na budowę chemiczną należy do terpenów, czyli węglowodorów pochodnych izoprenu.

Miejsce syntetyzowania

We wszystkich komórkach roślinnych.

Transport

Z miejsc syntezy przez floem i ksylem.

Funkcje
  • Przyspiesza procesy starzenia się roślin, opadania liści i owoców.

  • Hamuje wzrost pędów.

  • Hamuje kiełkowanie nasion.

  • Utrzymuje stan spoczynku pąków i nasion.

  • Uruchamia reakcje obronne w odpowiedzi na czynniki stresowe.

  • Bierze udział w procesie zamykania aparatów szparkowych (podczas suszy), co zapobiega nadmiernej utracie wody.

Rwqijh8EJlhM0
Kwas abscysynowy utrzymuje stan spoczynku w pąkach podczas zimy.
Źródło: pixabay.com, domena publiczna.
bg‑lime

Brassinosteroidy

Są to steroidowe hormony roślinne. Działają w miejscach ich syntezy. Pierwszym zidentyfikowanym związkiem z tej grupy był brasinolid, wyizolowany z pyłku rzepaku.

Miejsce syntetyzowania

We wszystkich komórkach roślinnych, najwyższe stężenia obserwuje się w ziarnach pyłku i niedojrzałych nasionach.

Transport

Z miejsc syntezy przez floem i ksylem.

Funkcje
  • Stymulują wzrost objętościowy komórek pędu.

  • Stymulują podziały komórkowe pędu.

  • Stymulują rozwój korzeni (przy niskich stężeniach).

  • Hamują rozwój korzeni (przy wysokich stężeniach).

  • Indukują różnicowanie ksylemu.

  • Hamują różnicowanie floemu.

  • Stymulują kiełkowanie nasion.

  • Powodują wydłużanie łagiewki pyłkowej.

bg‑green

Współdziałanie fitohormonów

RTMW90egwhMVo1
Hodowla in vitro winorośli.
Źródło: Martin Bahmann, wikipedia.org, licencja: CC BY-SA 3.0.

Współdziałanie fitohormonów wykorzystuje się w roślinnych hodowlach in vitro („w szkle” – prowadzone poza organizmem badania przebiegu jego procesów biologicznych, w warunkach laboratoryjnych). W zależności od wzajemnych proporcji auksyn i cytokinin można uzyskać – z wyizolowanych w warunkach sterylnych fragmentów tkanek roślinnych – rozrost tkanki niezróżnicowanej, tzw. kallusakalluskallusa, a także inicjować powstawanie pędów i korzeni. Fragmenty tkanek roślinnych umieszcza się w szklanych naczyniach z odpowiednią pożywką, która zawiera niezbędne substancje mineralne i organiczne, a także fitohormony w odpowiednich stężeniach.

Stosowanie mieszanki fitohormonów zawierającej jednakowe stężenie auksyn i cytokin powoduje rozwój kallusa. W przypadku gdy mieszanina ta będzie zawierać wyższe stężenie auksyn niż cytokin, kallus będzie wytwarzał korzenie, zaś w sytuacji gdy stężenie cytokinin będzie wyższe niż auksyn, stymulowane będzie wytwarzanie pędu. W konsekwencji można w ten sposób uzyskać rośliny, co znajduje zastosowanie w rolnictwie do szybkiego namnażania roślin o pożądanych cechach.

Ważne!

Zależność cytokininy‑auksyny:

  • wysokie stężenie cytokinin i niskie auksyn – przyspieszone wytwarzanie pędu;

  • niskie stężenie cytokinin i wysokie auksyn – przyspieszone powstawanie korzeni.

bg‑green

Zastosowanie syntetycznych regulatorów wzrostu w rolnictwie

Do syntetycznych regulatorów wzrostu, które znalazły zastosowanie w rolnictwie, zaliczamy retardanty i morfaktyny.

Retardanty

Retardanty są syntetycznymi związkami nazywanymi również antygiberelinami. Wykazują one przeciwstawne działanie w stosunku do giberelin. Prawdopodobnie hamują enzymy katalizujące syntezę tych fitohormonów.

  • Hamują wzrost elongacyjny pędu, dzięki czemu znajdują zastosowanie w hodowli roślin ozdobnych, służąc do uzyskiwania niskich osobników o dużych kwiatach.

  • Należą do nich m.in.: chlorek chlorocholiny (CCC) i preparat Amo01618.

Morfaktyny

Morfaktyny są syntetycznymi związkami hamującymi transport auksyn.

  • Powodują karłowacenie roślin z jednoczesnym zmniejszeniem blaszek liściowych oraz silny rozwój pędów bocznych, dzięki czemu znajdują zastosowanie w hodowli niskich roślin z gęstą pokrywą.

  • Hamują kiełkowanie nasion.

  • Należą do nich np. pochodne fluorenu.

Słownik

fitohormony
fitohormony

(gr. phytón – roślina, hormán – pobudzać) wytwarzane przez rośliny związki chemiczne regulujące ich wzrost i rozwój przez modyfikację przebiegu procesów metabolicznych

fototropizm
fototropizm

ruchowa reakcja wzrostowa organizmów na kierunkowe działanie światła; wzrost w kierunku źródła światła (np. pędów i ogonków liściowych) to fototropizm dodatni, natomiast wzrost w kierunku przeciwnym (np. korzeni) — fototropizm ujemny

gibereliny
gibereliny

hormony roślinne (fitohormony) uczestniczące m.in. w regulacji wzrostu wydłużeniowego komórek i w ich różnicowaniu, a także w rozwoju pyłku i łagiewki pyłkowej

hemicelulozy
hemicelulozy

niejednorodna grupa polisacharydów występujących, obok celulozy i pektyn w ścianie komórkowej roślin; w odróżnieniu od celulozy lepiej rozpuszczają się w wodnych roztworach zasad i łatwiej hydrolizują pod wpływem mineralnych kwasów; pełnią rolę substancji strukturalnej i zapasowej roślin

kallus
kallus

tkanka twórcza regeneracyjna o dużych cienkościennych komórkach, powstająca na powierzchni zranienia roślin, gł. drzewiastych; ma duże znaczenie w gojeniu się ran, zrastaniu tkanek w miejscu szczepienia, ukorzenianiu sadzonek

merystem
merystem

tkanka złożona z komórek zdolnych do podziałów mitotycznych, zapoczątkowująca nowe moduły organów roślinnych

peroksydazy
peroksydazy

enzymy katalizujące reakcje, w których akceptorem elektronu jest głównie nadtlenek wodoru (HIndeks dolny 2OIndeks dolny 2), redukowany do wody; grupą prostetyczną większości peroksydaz jest hem (zawierający jony żelaza); główną funkcją peroksydaz jest usuwanie z komórki (HIndeks dolny 2OIndeks dolny 2), powstającego w niektórych reakcjach utlenienia oraz w procesach redukcji tlenu

tkanka
tkanka

zespół komórek o określonej budowie i pochodzeniu, zajmujący dane miejsce w organizmie i pełniący odpowiednie funkcje

tkanka waskularna
tkanka waskularna

podstawowy rodzaj tkanki roślinnej wyróżniony ze względu na położenie (nigdy na powierzchni) i strukturę – dojrzała tkanka waskularna zawiera zwykle elementy trachearne i elementy sitowe, które tworzą waskularne pasma zwane wiązkami waskularnymi (przewodzącymi)