Blok szybki został dobrze poznany na przykładzie jeżowców, choć występuje również u małży, żab, a także u morskich mięczaków oraz innych grup bezkręgowców. Występuje też u niektórych ssaków.

Polega on na zmianie ładunku błony komórki jajowej, dlatego nazywa się go też blokiem elektrycznym. Błona komórkowa oocytuoocytoocytu naładowana jest ujemnie, a błona komórkowa plemnika – dodatnio. Powoduje to przyciąganie ich do siebie. Kiedy pierwszy plemnik zetknie się z komórką jajową, następuje zmiana potencjału błony oocytu, czyli zmiana jej ładunku. Otwarcie kanałów jonowych skutkuje napływem jonów sodu do komórki, czego następstwem jest depolaryzacja błony. Efektem tego jest zmiana jej ładunku na dodatni. Kolejne plemniki odpychane są od komórki jajowej − dokładnie w taki sam sposób, jak odpychają się dwa jednakowe bieguny magnesu.

Blok szybki aktywuje się natychmiast po zapłodnieniu, ale po około minucie jest dezaktywowany. To jego wada, a naturalnym sposobem jej wyeliminowania jest stworzenie bariery mechanicznej wokół komórki jajowej − to właśnie blok wolny.

Pierwsza minuta po zapłodnieniu to czas, który jest wykorzystywany na wytworzenie bariery otaczającej komórkę jajową. W zależności od gatunku mogą to być błony fizyczne lub strefy, w których panują niekorzystne warunki dla plemników. Proces prowadzący do powstania tej błony to reakcja korowa − rozpoczyna się w momencie zapłodnienia. Wniknięcie plemnika do komórki jajowej sprawia, że zawarte w niej ziarna korowe wyrzucają swoją zawartość na zewnątrz komórki – dzieje się to w wyniku egzocytozyegzocytozaegzocytozy.

R16YBu70tqQhM

Grafika przedstawia schemat egzocytozy. Pęcherzyk, zawierający okrągłe struktury zbliża się do powierzchni błony komórkowej. Następnie ulega on scaleniu z nią. Ostatecznie struktury będące w jego wnętrzu są uwalniane na zewnątrz komórki.

Ziarna w komórce jajowej to pęcherzyki zawierające enzymy − peroksydazy, odpowiedzialne za utlenianie różnego rodzaju substancji, oraz proteazy, służące do cięcia rozmaitych białek. Zostają one umieszczone wokół oocytu i tworzą strefę trudną lub nawet niemożliwą do przebycia dla plemników, które narażone są w niej na śmierć w wyniku oddziaływania enzymów z ziaren korowych.

Pod osłonką żółtkową znajdują się mukopolisacharydy. Powodują dodatnie naładowanie błony i przyłączanie znajdujących się w pobliżu cząsteczek wody. Tworzy się wtedy otoczka zapłodnieniowa; napływające cząsteczki wody powodują jej pęcznienie i fizyczne odpychanie plemników od oocytu. Jednocześnie proteaza ASPL, zwana owastacyną, niszczy białka receptorowe, do których mogłyby się przyłączyć plemniki. Owastacyna także znajduje się w ziarnach korowych i jest z nich wyrzucana wraz z całą zawartością.

Wspomniane białka receptorowe to proteiny ZP2 i ZP3, które znajdują się w osłonce przejrzystej. ZP2 i ZP3 zawierają w swojej strukturze fragmenty rozpoznawane przez plemniki. Owastacyna odcina te fragmenty, przez co plemniki nie mogą „zauważyć” komórki jajowej. Zmiana struktury tych białek powoduje fizyczne stwardnienie osłonki przejrzystej, co z kolei utrudnia plemnikom przedostanie się przez nią w kierunku oocytu.

W ziarnach korowych znajduje się także hialina. Jest to glikoproteina, czyli połączenie łańcucha aminokwasów z resztą cukrową. Po wyrzuceniu z komórki jajowej tworzy wokół niej warstwę zwaną błoną hialinową.

Reakcja korowa wywoływana jest zmianą ilości wapnia w komórce jajowej oraz obecnością enzymu PLC‑Zeta. Znajduje się on w plemnikach i kiedy pierwszy z nich pojawia się wewnątrz oocytu, wnosi ze sobą pewną ilość tego enzymu. Doprowadza on do aktywacji IP3 (1,4,5‑trójfosforanu inozytolu). Związane są z tym kolejne reakcje zwane ogólnie kaskadą sygnałową. Skutkuje ona ostatecznie wyrzuceniem wapnia z retikulum endoplazmatycznego oocytu do jego cytoplazmy, a wzrost stężenia kationów wapniowych powoduje zainicjowanie reakcji korowej.

Należy pamiętać, że u ssaków podczas reakcji korowej nie powstaje otoczka zapłodnieniowa ani hialinowa. Oprócz ssaków mechanizm ten występuje m.in. u jeżowców.

Słownik