Przeczytaj
Symbioza bakterii brodawkowych i roślin motylkowych
Wśród roślin i mikroorganizmów występuje wiele wzajemnych, pozytywnych oddziaływań. Rośliny zaopatrują mikroorganizmy w związki odżywcze, a w zamian otrzymują od nich związki azotowe.
Proces wiązania wolnego azotu NIndeks dolny 22 bakterie brodawkowe mogą prowadzić wyłącznie w symbioziesymbiozie (mutualizm)(mutualizm) z roślinami motylkowymi Fabaceae. Do tej grupy roślin zalicza się ponad 9% gatunków roślin dwuliściennych. Należą do nich m. in. groch Pisum, łubin Lupinus, soja Glycine, lucerna Medicago, wyka Vicia i koniczyna Trifolium. Rośliny z tej grupy wytwarzają specjalne brodawki korzeniowe, w których żyją wiążące wolny azot NIndeks dolny 22 bakterie brodawkowe Rhiziobium i Bradyrhizobium.
Bakterie brodawkowe żyjące w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych Fabaceae pobierają z powietrza azot cząsteczkowy NIndeks dolny 22. Następnie redukują niedostępny dla roślin azot NIndeks dolny 22 do jonów amonowych (NHIndeks dolny 44Indeks górny ++) i azotanowych (NOIndeks dolny 33Indeks górny --). Azot w takiej postaci może być wykorzystywany przez rośliny. Proces ten nazywa się wiązaniem azotu atmosferycznego NIndeks dolny 22 przez mikroorganizmy.
Bakterie brodawkowe, które potrafią wiązać azot NIndeks dolny 22 tak, aby stał się dostępny dla roślin to:
symbiotyczne bakterie brodawkowe Rhiziobium, Bradyrhizobium i Sinorhizobium z rodziny Rhizobiaceae;
symbiotyczne bakterie brodawkowe Azorhizobium z rodziny Xanthobacteraceae;
symbiotyczne bakterie brodawkowe Mesorhizobium z rodziny Phyllobacteriaceae.
Symbioza ryzobiów z roślinami motylkowymi jest swoistym procesem. Konkretny gatunek bakterii zakaża tylko określone gatunki roślin. Niektóre ryzobia mogą indukować tworzenie brodawek u jednego lub kilku gatunków roślin motylkowych, a inne wykazują szeroki zakres gospodarzy roślinnych. W układach symbiotycznych, tworzonych przez bakterie i rośliny występuje wysoki stopień specyficzności. Przykładem jest zakażanie:
lucerny Medicago, kozieradki Trigonella i nostrzyka Melilotus przez Enisfer meliloti
koniczyny Trifolium przez Rhiziobium leguminosarum trifolii
Zdecydowana większość roślin tworzących brodawki korzeniowe wiążące azot NIndeks dolny 22 należy do rodziny motylkowych Fabaceae. Wyjątkiem jest grupa roślin okrytonasiennych charakteryzująca się zdolnością do symbiozy z promieniowcami wiążącymi azot NIndeks dolny 22. Rozwój brodawek indukują promieniowce z rodzaju Frankia, które infekują drzewa i krzewy np. olszę, rzewnię, woskownicę i oliwnik.
Infekcja korzenia bakteriami, powstawanie i fizjologia brodawek
Kompleks enzymatyczny, który umożliwia bakteriom symbiotycznym wiązanie azotu, to nitrogenazanitrogenaza i reduktaza nitrogenazowareduktaza nitrogenazowa. Reakcja wiązania może się dokonać wyłacznie w warunkach beztlenowych, ponieważ tlen hamuje działanie enzymów. W glebie, w której znajduje się tlen, bakterie Rhizobium z rodziny Rhizobiaceae nie są w stanie wiązać azotu. Z tego powodu rośliny wytwarzają na korzeniach specjalne narośla (brodawki), do których wnikają mikroorganizmy i przekształcają się w bakteroidybakteroidy.
Brodawki powstają z komórek kory pierwotnej korzeni. Zewnętrzna warstwa brodawek pokryta jest ligniną, co ogranicza wymianę gazową.
Etapy rozwoju brodawki korzeniowej:
roślina wysyła sygnały chemiczne, które przyciągają bakterie wiążące azot NIndeks dolny 22
bakterie produkują i wysyłają sygnały powodujące wydłużanie włośników korzeniowych
wpuklona błona komórkowa wytwarza nić infekcyjną
bakterie penetrują korę pierwotną przez nić infekcyjną
komórki kory pierwotnej i okolnicy dzielą się
pęcherzyki z bakteriami uwalniane są do komórek kory pierwotnej
bakterie wewnatrz pęcherzyka przekształcają się w bakteroidy
powstają brodawki korzeniowe dostarczające bakteriom pokarmu i przekazujące roślinie związki azotowe
brodawka rośnie i wykształca warstwę komórek, których ściany mają dużą ilość ligniny blokującej przenikanie tlenu do wnętrza brodawki
Niektóre brodawki dodatkowo posiadają białko zwane leghemoglobinąleghemoglobiną, które ma zdolność czasowego wiązania tlenu. Dzięki temu w ich wnętrzu powstają warunki beztlenowe.
W takich warunkach kompleks nitrogenazy może przeprowadzić wiązanie azotu atmosferycznego NIndeks dolny 22. Jony amonowe, które powstają w tym procesie roślina wykorzystuje w procesach metabolicznych.
Mechanizm wiązania azotu
Cząsteczka azotu atmosferycznego NIndeks dolny 22 posiada stabilne, potrójne wiązanie kowalencyjne, bardzo trudne do rozerwania. Oszacowano, że ilość energii potrzebna do tego procesu wynosi 941 kJ.
Proces przekształcania azotu cząsteczkowego do jonu amonowego zachodzi w sposób złożony.
Reakcja przebiega następująco:
Znaczenie bakterii brodawkowych
Bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi mają duże znaczenie dla roślin:
wiążą wolny azot NIndeks dolny 22 niedostępny dla roślin i przekształcają go w dostępną dla nich formę
umożliwiają wykorzystanie przez rośliny azotu atmosferycznego do budowy związków organicznych
podnoszą poziom związków azotowych w roślinach motylkowych, a przez to zwiększają zawartość w nich białek
Znaczenie bakterii brodawkowych dla środowiska i gospodarki człowieka:
zaopatrują glebę w azot pochodzący z naturalnego źródła
przyczyniają się do obiegu pierwiastków w przyrodzie
pozwalają na naturalne nawożenie gleby, co jest istotne w rolnictwie ekologicznym
umożliwiają wykorzystywanie roślin motylkowych jako wartościowej paszy dla zwierząt
dodatek suszu i ekstraktu białkowego z lucerny do pasz zwiększa wydajność hodowli zwierząt
mieszanki motylkowo‑trawiaste stosowane jako pasze poprawiają jakość serów przez zwiększanie zawartości białka i zmniejszanie zawartości tłuszczu w mleku
preparat białkowo‑ksantofilowy z lucerny, zalecany jako suplement diety u ludzi poprawia samopoczucie psychofizyczne, wzbogaca dietę w aminokwasy, białko, betakaroten, witaminy E, K, B9 oraz składniki mineralne: P, K, Na, Mg, Zn, Mn, Cu, Co, Se, Fe i Ca
Ocenia się, że 70 do 80% azotu trafiającego do obiegu w przyrodzie zostało zasymilowane przez bakterie żyjące w symbiozie z roślinami. Dlatego proces ten stanowi kluczowy element obiegu azotu i przyczynia się do wzbogacania gleby w związki tego pierwiastka. Pozostałe 20‑30% azotu wiązane jest przez mikroorganizmy niesymbiotyczne
Słownik
bakterie żyjące w brodawkach korzeniowych, pozostające w symbiozie z rośliną i dostarczające jej przyswajalnych związków azotowych
(gr. baktḗrion – laseczka, eídos – postać) forma życiowa bakterii brodawkowych wewnątrz komórek brodawek korzeniowych roślin motylkowych
hemoproteina; wiąże tlen w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych, pozostających w symbiozie z bakteriami brodawkowymi, posiadającymi zdolność wiązania azotu atmosferycznego NIndeks dolny 22
(łac. mutuus –wzajemny) nieantagonistyczna zależność pomiędzy organizmami, przynosząca wzajemne korzyści
enzym występujący u bakterii z rodziny Rhizobiaceae, umożliwiający wiązanie azotu cząsteczkowego NIndeks dolny 22
enzym występujący u bakterii z rodziny Rhizobiaceae, umożliwiający wiązanie azotu cząsteczkowego NIndeks dolny 22
(gr. sym–współ– i gr. bios–życie) naturalne, stałe wspołżycie organizmów należących do różnych gatunków, przynoszące korzyść przynajmniej jednemu z nich i nie szkodzące drugiemu