Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑orange

Symbioza bakterii brodawkowych i roślin motylkowych

Wśród roślin i mikroorganizmów występuje wiele wzajemnych, pozytywnych oddziaływań. Rośliny zaopatrują mikroorganizmy w związki odżywcze, a w zamian otrzymują od nich związki azotowe.

Proces wiązania wolnego azotu NIndeks dolny 2 bakterie brodawkowe mogą prowadzić wyłącznie w symbioziesymbiozasymbiozie (mutualizm)mutualizm(mutualizm)roślinami motylkowymi Fabaceae. Do tej grupy roślin zalicza się ponad 9% gatunków roślin dwuliściennych. Należą do nich m. in. groch Pisum, łubin Lupinus, soja Glycine, lucerna Medicago, wyka Vicia i koniczyna Trifolium. Rośliny z tej grupy wytwarzają specjalne brodawki korzeniowe, w których żyją wiążące wolny azot NIndeks dolny 2 bakterie brodawkowe RhiziobiumBradyrhizobium.

Bakterie brodawkowe żyjące w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych Fabaceae pobierają z powietrza azot cząsteczkowy NIndeks dolny 2. Następnie redukują niedostępny dla roślin azot NIndeks dolny 2 do jonów amonowych (NHIndeks dolny 4Indeks górny +) i azotanowych (NOIndeks dolny 3Indeks górny -). Azot w takiej postaci może być wykorzystywany przez rośliny. Proces ten nazywa się wiązaniem azotu atmosferycznego NIndeks dolny 2 przez mikroorganizmy.

Bakterie brodawkowe, które potrafią wiązać azot NIndeks dolny 2 tak, aby stał się dostępny dla roślin to:

R1TS59HQbNzlW1
Brodawki korzeniowe u bobu Vicia faba
Źródło: wikimedia.org, licencja: CC BY 3.0.
  • symbiotyczne bakterie brodawkowe Rhiziobium, BradyrhizobiumSinorhizobium z rodziny Rhizobiaceae;

  • symbiotyczne bakterie brodawkowe Azorhizobium z rodziny Xanthobacteraceae;

  • symbiotyczne bakterie brodawkowe Mesorhizobium z rodziny Phyllobacteriaceae.

Zapamiętaj!

Symbioza ryzobiów z roślinami motylkowymi jest swoistym procesem. Konkretny gatunek bakterii zakaża tylko określone gatunki roślin. Niektóre ryzobia mogą indukować tworzenie brodawek u jednego lub kilku gatunków roślin motylkowych, a inne wykazują szeroki zakres gospodarzy roślinnych. W układach symbiotycznych, tworzonych przez bakterie i rośliny występuje wysoki stopień specyficzności. Przykładem jest zakażanie:

  • lucerny Medicago, kozieradki Trigonella i nostrzyka Melilotus przez Enisfer meliloti

  • koniczyny Trifolium przez Rhiziobium leguminosarum trifolii

Ważne!

Zdecydowana większość roślin tworzących brodawki korzeniowe wiążące azot NIndeks dolny 2 należy do rodziny motylkowych Fabaceae. Wyjątkiem jest grupa roślin okrytonasiennych charakteryzująca się zdolnością do symbiozy z promieniowcami wiążącymi azot NIndeks dolny 2. Rozwój brodawek indukują promieniowce z rodzaju Frankia, które infekują drzewa i krzewy np. olszę, rzewnię, woskownicę i oliwnik.

bg‑orange

Infekcja korzenia bakteriami, powstawanie i fizjologia brodawek

R19eYLvjBSTmY11
Zdjęcie przedstawia bakterie znajdujące się w guzkach korzenia soi w przybliżeniu mikroskopowym. Mają one okrągłą formę, w ich budowie możemy wyróżnić duże, ciemne organellum zajmujące znaczną część ich wnętrza.
Bakterie Bradyrhyzobium japonicum widoczne w obrazie mikroskopowym przekroju przez brodawkę korzeniową soi.
Źródło: Louisa Howard, Wikimedia Commons, domena publiczna.

Kompleks enzymatyczny, który umożliwia bakteriom symbiotycznym wiązanie azotu, to nitrogenazanitrogenazanitrogenazareduktaza nitrogenazowareduktaza nitrogenazowareduktaza nitrogenazowa. Reakcja wiązania może się dokonać wyłacznie w warunkach beztlenowych, ponieważ tlen hamuje działanie enzymów. W glebie, w której znajduje się tlen, bakterie Rhizobium z rodziny Rhizobiaceae nie są w stanie wiązać azotu. Z tego powodu rośliny wytwarzają na korzeniach specjalne narośla (brodawki), do których wnikają mikroorganizmy i przekształcają się w bakteroidybakteroidybakteroidy.

Brodawki powstają z komórek kory pierwotnej korzeni. Zewnętrzna warstwa brodawek pokryta jest ligniną, co ogranicza wymianę gazową.

Etapy rozwoju brodawki korzeniowej:

  • roślina wysyła sygnały chemiczne, które przyciągają bakterie wiążące azot NIndeks dolny 2

  • bakterie produkują i wysyłają sygnały powodujące wydłużanie włośników korzeniowych

  • wpuklona błona komórkowa wytwarza nić infekcyjną

  • bakterie penetrują korę pierwotną przez nić infekcyjną

  • komórki kory pierwotnej i okolnicy dzielą się

  • pęcherzyki z bakteriami uwalniane są do komórek kory pierwotnej

  • bakterie wewnatrz pęcherzyka przekształcają się w  bakteroidy

  • powstają brodawki korzeniowe dostarczające bakteriom pokarmu i przekazujące roślinie związki azotowe

  • brodawka rośnie i wykształca warstwę komórek, których ściany mają dużą ilość ligniny blokującej przenikanie tlenu do wnętrza brodawki

R14oyMzzk710d1
Korzenie komonicy błotnej (Lotus pedunculatus), na których widać brodawki korzeniowe.
Źródło: Frank Vincentz, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Niektóre brodawki dodatkowo posiadają białko zwane leghemoglobinąleghemoglobinaleghemoglobiną, które ma zdolność czasowego wiązania tlenu. Dzięki temu w ich wnętrzu powstają warunki beztlenowe.

W takich warunkach kompleks nitrogenazy może przeprowadzić wiązanie azotu atmosferycznego NIndeks dolny 2. Jony amonowe, które powstają w tym procesie roślina wykorzystuje w procesach metabolicznych.

bg‑orange

Mechanizm wiązania azotu

Cząsteczka azotu atmosferycznego NIndeks dolny 2 posiada stabilne, potrójne wiązanie kowalencyjne, bardzo trudne do rozerwania. Oszacowano, że ilość energii potrzebna do tego procesu wynosi 941 kJ.

Proces przekształcania azotu cząsteczkowego do jonu amonowego zachodzi w sposób złożony.

Reakcja przebiega następująco:

N2+8 e-+8 H++16 ATP2 NH3+H2+16 ADP+16 Pi
bg‑orange

Znaczenie bakterii brodawkowych

Bakterie brodawkowe żyjące w symbiozie z roślinami motylkowymi mają duże znaczenie dla roślin:

  • wiążą wolny azot NIndeks dolny 2 niedostępny dla roślin i przekształcają go w dostępną dla nich formę

  • umożliwiają wykorzystanie przez rośliny azotu atmosferycznego do budowy związków organicznych

  • podnoszą poziom związków azotowych w roślinach motylkowych, a przez to zwiększają zawartość w nich białek

Znaczenie bakterii brodawkowych dla środowiskagospodarki człowieka:

  • zaopatrują glebę w azot pochodzący z naturalnego źródła

  • przyczyniają się do obiegu pierwiastków w przyrodzie

  • pozwalają na naturalne nawożenie gleby, co jest istotne w rolnictwie ekologicznym

  • umożliwiają wykorzystywanie roślin motylkowych jako wartościowej paszy dla zwierząt

  • dodatek suszu i ekstraktu białkowego z lucerny do pasz zwiększa wydajność hodowli zwierząt

  • mieszanki motylkowo‑trawiaste stosowane jako pasze poprawiają jakość serów przez zwiększanie zawartości białka i zmniejszanie zawartości tłuszczu w mleku

  • preparat białkowo‑ksantofilowy z lucerny, zalecany jako suplement diety u ludzi poprawia samopoczucie psychofizyczne, wzbogaca dietę w aminokwasy, białko, betakaroten, witaminy E, K, B9 oraz składniki mineralne: P, K, Na, Mg, Zn, Mn, Cu, Co, Se, Fe i Ca

Zapamiętaj!

Ocenia się, że 70 do 80% azotu trafiającego do obiegu w przyrodzie zostało zasymilowane przez bakterie żyjące w symbiozie z roślinami. Dlatego proces ten stanowi kluczowy element obiegu azotu i przyczynia się do wzbogacania gleby w związki tego pierwiastka. Pozostałe 20‑30% azotu wiązane jest przez mikroorganizmy niesymbiotyczne

Słownik

bakterie brodawkowe
bakterie brodawkowe

bakterie żyjące w brodawkach korzeniowych, pozostające w symbiozie z rośliną i dostarczające jej przyswajalnych związków azotowych

bakteroidy
bakteroidy

(gr. baktḗrion – laseczka, eídos – postać) forma życiowa bakterii brodawkowych wewnątrz komórek brodawek korzeniowych roślin motylkowych

leghemoglobina
leghemoglobina

hemoproteina; wiąże tlen w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych, pozostających w symbiozie z  bakteriami brodawkowymi, posiadającymi zdolność wiązania azotu atmosferycznego NIndeks dolny 2

mutualizm
mutualizm

(łac. mutuus –wzajemny) nieantagonistyczna zależność pomiędzy organizmami, przynosząca wzajemne korzyści

nitrogenaza
nitrogenaza

enzym występujący u bakterii z rodziny Rhizobiaceae, umożliwiający wiązanie azotu cząsteczkowego NIndeks dolny 2

reduktaza nitrogenazowa
reduktaza nitrogenazowa

enzym występujący u bakterii z rodziny Rhizobiaceae, umożliwiający wiązanie azotu cząsteczkowego NIndeks dolny 2

symbioza
symbioza

(gr. sym–współ– i gr. bios–życie) naturalne, stałe wspołżycie organizmów należących do różnych gatunków, przynoszące korzyść przynajmniej jednemu z nich i nie szkodzące drugiemu