Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Pobierz materiał do EPUB Pobierz materiał do MOBI Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki

Cykl Krebsa, zwany także cyklem kwasu cytrynowego lub cyklem kwasów trikarboksylowych, jest jednym z etapów tlenowego oddychania komórkowego. Jego produkty wykorzystywane są do syntezy dużej liczby cząsteczek ATP podczas fosforylacji oksydacyjnejfosforylacja oksydacyjnafosforylacji oksydacyjnej.

Cykl kwasu cytrynowego to zwornik reakcji katabolicznych – włączane są do niego produkty metabolizmu zarówno cukrów, jak i tłuszczów oraz aminokwasów. Za opisanie jego przebiegu w 1953 r. sir Hans Adolf Krebs otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie fizjologii i medycyny.

bg‑azure

Miejsce przebiegu cyklu Krebsa

Rc4oEmuFGZjMf
Grafika przedstawia komórkę eukariotyczną. Wewnątrz niej znajdują się różne organella, między innymi kuliste jądro komórkowe oraz podłużne, jajowate mitochondria otoczone błoną, w których między innymi zachodzi cykl Krebsa. Mitochondria występują tylko w komórkach eukariotycznych.
Umiejscowienie cyklu Krebsa w komórce eukariotycznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
R1bRLJj0rOxWP
Grafika przedstawia komórkę prokariotyczną, z zaznaczonym miejscem, w którym zachodzi Cykl Krebsa. Zachodzi on w cytoplazmie, którą komórka jest wypełniona. Ma ona owalny kształt, uwidoczniona jest w poziomym przekroju – jest przekrojona wzdłuż dłuższej osi na pół, za wyjątkiem końcówki, która jest zaokrąglona. Na tej końcówce uwidocznione są warstwy ściany komórkowej – najbardziej zewnętrzna jest zielona i gruba, pod spodem widnieje cienka, niebieska warstwa ściany, dalej szara i odrobinę grubsza i najbardziej wewnątrz cienka, bordowa warstwa ściany. W cytoplazmie umieszczone są organelle – liczne, drobne, czerwone punkty, większe, fioletowe kule, a wzdłuż dłuższej osi ułożone są niebieskie, nieregularne i splątane linie.
Umiejscowienie cyklu Krebsa w komórce prokariotycznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑cyan

Etapy cyklu Krebsa

Etapy te zachodzą po sobie cyklicznie. Substratem jest acetylokoenzym A (acetylo‑CoA)acetylokoenzym Aacetylokoenzym A (acetylo‑CoA), który powstał w reakcji pomostowej lub podczas beta‑oksydacji kwasów tłuszczowych.

RMrF5IocQs5hu1
Schemat przebiegu reakcji cyklu Krebsa.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Synteza cytrynianu

Acetylokoenzym A oddaje resztę acetylową na czterowęglowy szczawiooctan, uwalniając w ten sposób koenzym A. Ta reakcja kondensacjireakcja kondensacjireakcja kondensacji katalizowana jest przez enzym – syntazęsyntazasyntazę cytrynianową. W jej wyniku powstaje sześciowęglowy cytrynian.

R6vp2gA4pwtj81
Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
Izomeryzacja cytrynianu

Cytrynian pod wpływem działania enzymu – akonitazyakonitazaakonitazy – ulega izomeryzacji do izocytrynianu.

Dekarboksylacja oksydacyjna izocytrynianu

Izocytrynian ulega następnie dekarboksylacjidekarboksylacja dekarboksylacji, w której odłączany jest od niego dwutlenek węgla, oraz dehydrogenacjidehydrogenacja dehydrogenacji – oddzielenia się atomów wodoru, co w konsekwencji prowadzi do jego utlenienia. Uwolnione wodory i elektrony łączą się z NADIndeks górny +, tworząc NADH, które jest wykorzystywane w łańcuchu oddechowymłańcuch oddechowyłańcuchu oddechowym. W reakcji powstaje również pięciowęglowy alfa‑ketoglutaran. Reakcję tę katalizuje dehydrogenazadehydrogenazydehydrogenaza izocytrynianowa.

Oksydacyjna dekarboksylacja alfa‑ketoglutaranu

Alfa‑ketoglutaran pod wpływem działania kompleksu dehydrogenazy alfa‑ketoglutaranowej ulega dekarboksylacji, a następnie połączeniu z CoA wysokoenergetycznym wiązaniem tioestrowym. W wyniku tej reakcji powstaje bursztynylo‑CoA. W następnym etapie cyklu ulega przekształceniu do bursztynianu z uwolnieniem energii, która jest wykorzystywana do syntezy GTPGTP (guanozyno‑5′-trifosforan)GTP. Reszta fosforanowa z tego związku zostaje przeniesiona na ADP. Podczas fosforylacji substratowejfosforylacja substratowafosforylacji substratowej powstaje jedna cząsteczka ATP będąca bezpośrednim zyskiem energetycznym cyklu Krebsa. Uwolniony zostaje koenzym A, który może przyłączać kolejne reszty acetylowe i w postaci acetylo‑CoA wprowadzać je do kolejnych rund cyklu Krebsa.

R1JJoeg8bKzp8
Adenozyno-5′-trifosforan, inaczej ATP, to cząsteczka niezwykle ważna dla funkcjonowania komórki. Jest nośnikiem energii chemicznej używanej w metabolizmie komórki. Na czerwono zaznaczono wiązania wysokoenergetyczne.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
Utlenianie bursztynianu

Kolejna dehydrogenacja, tym razem pod wpływem dehydrogenazy bursztynianowej, prowadzi do powstania z bursztynianu fumaranu z jednoczesnym wytworzeniem FADHIndeks dolny 2. Cząsteczka ta, tak jak powstałe w innych reakcjach NADH + HIndeks górny +, zostaje skierowana do łańcucha oddechowegołańcuch oddechowyłańcucha oddechowego.

Hydratacja

Do fumaranu przyłączana jest cząsteczka wody, dając w rezultacie jabłczan. Reakcję tę katalizuje enzym – fumaraza, nazywana także hydrataząhydratazyhydratazą fumaranową.

Odtworzenie szczawiooctanu

Jabłczan pod wpływem dehydrogenazy jabłczanowej ulega odwodornieniu, co umożliwia odtworzenie szczawiooctanu z wydzieleniem kolejnej cząsteczki NADH + HIndeks górny +. Szczawiooctan może wchodzić w kolejny cykl Krebsa, umożliwiając tym samym wprowadzanie kolejnych reszt acetylowych do cyklu.

Celem cyklu Krebsa jest wytworzenie zredukowanych form przenośników protonów i elektronów w postaci NADH + HIndeks górny + oraz FADHIndeks dolny 2, które będą brały udział w ostatnim etapie oddychania tlenowego – łańcuchu oddechowym. Zostaną w nim wykorzystane do wytworzenia kolejnych cząsteczek ATP.

Słownik

acetylokoenzym A
acetylokoenzym A

acetylo‑CoA, czynny octan, reszta kwasu octowego związana tioestrowo z koenzymem A, CHIndeks dolny 3CO–S–CoA

akonitaza
akonitaza

enzym z klasy hydrataz; w cyklu Krebsa katalizuje izomeryzację cytrynianiu do izocytrynianu

dehydrogenacja
dehydrogenacja

usuwanie atomów wodoru z cząsteczki związku chemicznego

dehydrogenazy
dehydrogenazy

grupa enzymów należących do klasy oksydoreduktaz; odgrywają kluczową rolę w przemianach oksydoredukcyjnych w komórce; katalizują odwracalne reakcje bezpośredniego odwodorowania zredukowanego substratu oraz przeniesienia protonów i elektronów na określone koenzymy, powodując ich redukcję

dekarboksylacja
dekarboksylacja

enzymatyczne usuwanie z cząsteczki związku organicznego grupy karboksylowej z wydzieleniem dwutlenku węgla

dekarboksylazy
dekarboksylazy

enzymy, które katalizują reakcję odłączenia dwutlenku węgla z grupy karboksylowej kwasów organicznych (dekarboksylacja)

fosforylacja substratowa
fosforylacja substratowa

zachodzi w cytozolu komórki w początkowych etapach oddychania komórkowego oraz podczas fermentacji; polega na przyłączeniu do ADP reszty fosforanowej, która została przeniesiona z cząsteczki substratu organicznego; podczas tego procesu wykorzystywana jest energia uwolniona na skutek zerwania wysokoenergetycznego wiązania, które łączy resztę fosforanową z substratem

glikoliza
glikoliza

proces przemiany glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu; dostarcza energii w postaci dwóch cząsteczek kwasu adenozynotrifosforowego (ATP) oraz substancji wyjściowych do dalszych przemian metabolicznych (cyklu Krebsa i fosforylacji oksydacyjnej)

GTP (guanozyno‑5′-trifosforan)
GTP (guanozyno‑5′-trifosforan)

organiczny związek chemiczny – przenośnik energii w komórce; zawiera dwa wiązania wysokoenergetyczne

fosforylacja oksydacyjna
fosforylacja oksydacyjna

proces syntezy ATP w warunkach tlenowych z wykorzystaniem łańcucha oddechowego

hydratazy
hydratazy

enzymy katalizujące dołączenie cząsteczki wody do substratu

łańcuch oddechowy
łańcuch oddechowy

łańcuch transportu elektronów, końcowy szlak utleniania cząsteczek różnych substratów energetycznych zlokalizowany w błonie wewnętrznej mitochondrium; jego substratami są bogate energetycznie (zawierające pary elektronów o wysokim potencjale przenoszenia) zredukowane nukleotydy: NADH i FADHIndeks dolny 2 pochodzące z cyklu kwasu cytrynowego, glikolizy i beta‑oksydacji; energia swobodna uwalniana podczas przenoszenia elektronów na tlen cząsteczkowy jest wykorzystywana do syntezy ATP (fosforylacja oksydacyjna); utlenianie sprzężone jest z fosforylacją dzięki gradientowi protonowemu wytworzonemu w poprzek błony mitochondrialnej

reakcja kondensacji
reakcja kondensacji

reakcja łączenia się co najmniej dwóch cząsteczek związku chemiczenego z jednoczesnym wydzieleniem prostej cząsteczki, np. wody, chlorowodoru – zwykle jako produktu ubocznego

reakcja pomostowa
reakcja pomostowa

oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu – reakcja odłączania dwutlenku węgla od cząsteczki pirogronianu z jego jednoczesną dehydrogenacją i przyłączeniem powstałej reszty acetylowej do koenzymu A, by powstał acetylokoenzym A

syntaza
syntaza

enzym katalizujący reakcje syntezy, czyli reakcje, w wyniku których z substratów powstają bardziej złożone produkty