Dodatkową korzyścią wynikającą ze wstępnego procesu zagęszczania COIndeks dolny 2₂ u roślin CIndeks dolny 4₄szlak CIndeks dolny 4₄ (szlak Hatcha–Slacka)CIndeks dolny 4₄ jest ograniczenie fotooddychaniafotooddychaniefotooddychania – procesu mogącego powodować duże straty energii i materii. Fotooddychanie wynika z dwufunkcyjności enzymu RuBisCO i zachodzi u roślin przy niskim stosunku COIndeks dolny 2₂ do OIndeks dolny 2₂. W przypadku roślin CIndeks dolny 4₄ ten stosunek jest stale wysoki ze względu na mechanizmy zwiększające stężenie COIndeks dolny 2₂, dlatego fotooddychanie jest u nich ograniczone lub nie występuje wcale.

Dzięki ograniczeniu fotooddychania punkt kompensacyjny COIndeks dolny 2₂ u roślin CIndeks dolny 4₄ jest niższy niż u roślin CIndeks dolny 3₃. Punkt kompensacyjny COIndeks dolny 2₂ określa takie stężenie COIndeks dolny 2₂ w otoczeniu, przy którym ilość COIndeks dolny 2₂ pobieranego z zewnątrz w procesie fotosyntezy jest równa ilości COIndeks dolny 2₂ oddawanego w procesach fotooddychania i oddychania komórkowego. Dlatego mimo większego kosztu energetycznego wiązania COIndeks dolny 2₂ rośliny CIndeks dolny 4₄ cechują się większą wydajnością fotosyntetyczną i szybszym przyrostem biomasy, a przy tym zużywają mniej wody. Mogą więc zasiedlać tereny suche i gorące. Rośliny te ponadto tolerują duże zasolenie gleby. Wszystko to sprawia, że wiele spośród nich jest powszechnie uprawiana w strefie klimatu zwrotnikowego.

Ciekawostka

R1A5HZgcKV3yZ

Na zdjęciu przedstawiona jest szklarnia. Posiada szklane ściany oraz szklany, spiczasty dach. Przed szklarnią rosną kolorowe kwiaty, a w środku stoją rośliny w doniczkach. Za budowlą znajdują się drzewa, przez ich gałęzie prześwitują promienie słońca.

R11JJIT9Hv8is

Schemat przedstawia przebieg fotosyntezy typu CAM. Zachodzi ona w komórce miękiszu asymilacyjnego. Dwutlenek węgla wchodzi do procesu karboksylacji fosfornolopirogronianu (PEP), przez co wytwarza się szczawiooctan. Ten z kolei wchłania się do wakuoli, gdzie powstaje jabłczan. Jabłczan kolejno wychodząc z wakuoli zamienia się częściowo w dwutlenek węgla, a częściowo w pirogronian. Pirogronian zamienia się w fosfoenolopirogronian (PEP), który znów przechodzi proces karboksylacji fosfornolopirogronianu (PEP) i schemat zatacza koło. Z kolei dwutlenek węgla powstały z jabłczanu przenika do chloroplastu, gdzie zachodzi Cykl Calvina, na skutek czego tworzy się cukier.

Porównanie trzech typów fotosyntezy

RzSCQWnMLLRjr

Tabela przedstawia porównanie trzech typów fotosyntezy: C3, C4 oraz CAM. W fotosyntezie C3 występuje jeden etap asymilacji dwutlenku węgla, w fotosyntezie C4 są dwa etapy, które są rozdzielone przestrzennie, a w przypadku fotosyntezy CAM są dwa etapy rozdzielone czasowo. W fotosyntezie C3 miejscem asymilacji dwutlenku węgla jest miękisz asymilacyjny. W fotosyntezie C4 są dwa etapy – pierwszy zachodzi w miękiszu asymilacyjnym, drugi w komórkach pochwy okołowiązkowej. W fotosyntezie CAM miejscem asymilacji dwutlenku węgla jest miękisz asymilacyjny. Porą asymilacji dwutlenku węgla w fotosyntezie C3 i C4 jest dzień, a w fotosyntezie CAM etap pierwszy ma miejsce w nocy, drugi w dzień. Enzymem katalizującym reakcję asymilacji w przypadku fotosyntezy typu C3 jest to karboksylaza rybylozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBisCO), w fotosyntezie typu C4 występują dwa etapy: w pierwszym bierze udział – karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEPC), a w drugim karboksylaza rybylozo‑1,5‑bisfosforanu. Identycznie jest w przypadku fotosyntezy CAM. Pierwszym akceptorem dwutlenku węgla w przypadku fotosyntezy typu C3 jest rybulozo‑1,5‑bisfosforan (RuBP), z kolei w przypadku fotosyntezy typu C4 i CAM – fosfoenolopirogronian (PEP). Pierwszymi produktami karboksylacji w przypadku fotosyntezy typu C3 jest kwas 3‑fosfoglicerynowy (PGA), a w przypadku fotosyntezy typu C4 oraz CAM – szczawiooctan (OAA).

Szlak CAM wymaga zużycia większej ilości ATP niż szlaki CIndeks dolny 3₃ i CIndeks dolny 4₄, ponieważ ATP jest wymagane w wielu etapach tego szlaku – między innymi jest potrzebne do transportu jabłczanu. Szczegółowy bilans energetyczny różnych typów fotosyntezy dostępny jest poniżej.

Bilans energetyczny różnych typów fotosyntezy

Indeks górny Źródło: J. Kopcewicz, S. Lewak, Fizjologia roślin, Wydawnictwo PWN, 2012. Indeks górny koniec^{Źródło: J. Kopcewicz, S. Lewak, Fizjologia roślin, Wydawnictwo PWN, 2012.}

Adaptacje roślin CAM do długotrwałej suszy doprowadziły do powstania rozmaitych form sukulentów.

Ciekawostka

Rośliny CAM stanowią grupę niejednorodną nie tylko pod względem systematycznym. Niektóre gatunki wykazują charakterystyczny dla tej grupy sposób wiązania COIndeks dolny 2  Indeks dolny koniec₂  tylko wtedy, gdy rosną w środowisku suchym. Gdy środowisko obfituje w wodę, zachowują się jak typowe rośliny CIndeks dolny 3₃. Dlatego określa się je jako fakultatywne gatunki CAM. Przykłady takich roślin przedstawiono w poniższej galerii zdjęć.

RIHXeQW6pYos7

Na zdjęciu przedstawiona jest portulakara wielkokwiatowa. Roślina ma bordowe łodygi o twardej strukturze, od której odchodzą podłużne, cienkie liście barwy zielonej. Na szczycie łodygi znajduje się duży kwiat podobny do róży. Ma on różowe płatki średniej wielkości.

RNWIeMR23esQM

Na zdjęciu przedstawiona jest Portulacaria afra. Roślina ta posiada czerwone, twarde łodygi, od których odchodzą okrągłe, niewielkie liście barwy jasnozielonej.

RlkVY7ZcLtUEC

Zdjęcie przedstawia kryształkę lśniącą. Kwiaty rośliny posiadają płatki podobne do białych włosów rozchodzących się na boki i żółty środek. Łodygi mają ciemnozieloną barwę, wyrastają z nich liście z czerwonymi brzegami.

Słownik