Rozwój zarodkowy zwierząt przebiega w określonych etapach: zapłodnienie, bruzdkowanie, gastrulacja i organogeneza.

Zapłodnienie polega na połączeniu gamety żeńskiej (komórki jajowej) i męskiej (plemnika) w jedną komórkę zwaną zygotą, która daje początek nowemu organizmowi. W zależności od miejsca, w którym dochodzi do połączenia plemnika z jajem, wyróżnia się u zwierząt:

• zapłodnienie zewnętrzne – kiedy gamety uwalniane są do środowiska, gdzie dochodzi do ich połączenia;

• zapłodnienie wewnętrzne – kiedy plemniki zostają wprowadzone do dróg płciowych samicy i w ich obrębie dochodzi do połączenia gamet.

R5tH5sKbsUdnS

Ilustracja przedstawia drobne przezroczyste kulki z czarnymi kropkami w środku. To skrzek. Leży w skupisku w trawie.

Najczęściej spotykaną w świecie zwierząt formą rozrodu jest rozmnażanie płciowe (zachodzące z udziałem gamet). Przeważnie występuje pod trzema postaciami: jajorodności, jajożyworodności lub żyworodności.

Rozród może się również odbywać na drodze partenogenezy. Wówczas rozwój zarodkowy zostaje zapoczątkowany przez aktywację komórki jajowej bez udziału plemnika. Partenogeneza naturalna zachodzi – w różnych formach – u wielu bezkręgowców, m.in. niektórych płazińców, obleńców, skorupiaków, pajęczaków i owadów.

Pierwszym etapem rozwoju zarodkowego zwierząt tkankowych jest bruzdkowanie. Proces ten obejmuje serię mitotycznychmitozamitotycznych podziałów zapłodnionej (lub rozwijającej się partenogenetycznie) komórki jajowej na coraz mniejsze komórki – blastomery. W wyniku bruzdkowania powstaje blastulablastulablastula. U zwierząt, u których zachodzi bruzdkowanie całkowite, przed stadium blastuli występuje morulamorulamorula. W czasie bruzdkowania ani masa, ani objętość zarodka nie wzrastają, nie zmienia on też zasadniczo swojego kształtu.

Typ bruzdkowania oraz budowa blastuli zależą od ilości i rozmieszczenia żółtka w jaju. Przebieg bruzdkowania jest charakterystyczny i stały dla danej grupy zwierząt.

• Jaja z małą ilością żółtka dzielą się całe na jednakowe blastomery – jest to bruzdkowanie całkowite równomierne, występujące u ssaków łożyskowych.

• Jaja o dużej ilości żółtka zgromadzonego na jednym biegunie dzielą się całe na małe blastomery bez żółtka i duże z żółtkiem – to tzw. bruzdkowanie całkowite nierównomierne, występujące u płazów.

• Gdy podziałowi ulega tylko tarczka cytoplazmy, na biegunie niezawierającym żółtka, jest to bruzdkowanie częściowe tarczkowe – występuje ono u gadów, ptaków i ryb kostnoszkieletowych.

• Przy dużej ilości żółtka zgrupowanego w środku jaja dzieli się tylko cytoplazma na obwodzie – jest to bruzdkowanie częściowe powierzchniowe, występujące u owadów.

Po bruzdkowaniu następuje gastrulacja – jest to proces przejścia w rozwoju zarodkowym zwierząt i człowieka od stadium jednowarstwowego (blastuli) do stadium dwu- lub trzywarstwowego (gastruli).

Na tym etapie zostają wytworzone listki zarodkowelistki zarodkowelistki zarodkowe. Proces ten polega na przemieszczaniu się komórek z powierzchni zarodka do jego wnętrza (są to tzw. ruchy morfogenetyczne), gdzie układają się w sposób ułatwiający powstawanie − w dalszym rozwoju − określonych narządów. U niższych bezkręgowców gastrulacja zachodzi przez inwaginację, czyli wpuklanie się do wnętrza blastuli komórek bieguna wegetatywnego, aż do utworzenia dwuwarstwowej gastruli. Przesuwające się komórki podlegają indukcji embriologicznejindukcja embriologicznaindukcji embriologicznej. U większości zwierząt wytwarzają się najczęściej trzy listki zarodkowe: ektoderma (zewnętrzny listek), mezoderma (środkowy) i endoderma (wewnętrzny) − jedynie rozwój zarodkowy jamochłonów i gąbek kończy się na etapie dwóch listków zarodkowych (ektodermy i endodermy). U zwierząt trójwarstwowych w mezodermie powstaje wtórna jama ciała (celoma).

Wewnątrz zarodka − w stadium gastruli − znajduje się jama zwana prajelitem (lub gastrocelem), która w dalszym rozwoju przekształca się w jelito. Otwór prowadzący do prajelita to pragęba. W następnych etapach rozwoju zarodkowego pragęba przekształca się w definitywny otwór gębowy (u zwierząt pierwoustychpierwouste pierwoustych) albo funkcjonuje jako otwór odbytowy (u zwierząt wtóroustychwtórouste wtóroustych). Otwór gębowy wtóroustych formuje się po stronie brzusznej zarodka.

Różnice między zwierzętami pierwoustymi i wtóroustymi na etapie rozwoju zarodkowego:

Indeks górny Na podstawie: Janet Moore, Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców, Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa 2011. Indeks górny koniec^{Na podstawie: Janet Moore, Wprowadzenie do zoologii bezkręgowców, Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa 2011.}

Na dalszym etapie rozwoju zarodka następuje tworzenie się i rozwój narządów – organogeneza. W trakcie organogenezy powstają nowe tkanki (histogeneza) w wyniku różnicowania się komórek. W efekcie stopniowego różnicowania i przemieszczania się komórek, pochodzących ze wszystkich trzech listków zarodkowych, powstają ostateczne narządy dojrzałego osobnika.

Ektoderma

Ektoderma

Zewnętrzna warstwa komórek zarodka w kolejnych stadiach embriogenezy kręgowców różnicuje się na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę. Z warstwy powierzchniowej powstają: naskórek i jego wytwory, niektóre elementy oka, ucha i układu węchowego, częściowo szkliwo zębów i przedni płat przysadki mózgowej. Neuroektoderma różnicuje się na cewkę nerwową i grzebienie nerwowe. Z cewki nerwowej powstają: mózg i rdzeń kręgowy, a z grzebieni nerwowych m.in. niektóre elementy szkieletu czaszki, zwoje i nerwy czuciowe czaszki oraz częściowo opony mózgowe. Ektodermą nazywa się również zewnętrzną warstwę ciała parzydełkowców.

R1P5Iir8AgoEx

Ilustracja przedstawia ludzką szczękę. Zęby są białe.

Mezoderma

Mezoderma

Środkowa warstwa komórek zarodka u zwierząt trójwarstwowych (trzeci listek zarodkowy), leżąca między ekto- a endodermą. Tworzy się pod koniec gastrulacji.

Odróżnicowanie mezodermy przebiega odmiennie u zwierząt pierwoustych i wtóroustych. W przypadku zwierząt pierwoustych mezoderma powstaje poprzez wpuklenie się warstwy komórek na styku endodermy i ektodermy do wnętrza gastruli. Komórki te, dzieląc się, tworzą warstwę wyścielającą cały zarodek, a przestrzeń wewnątrz mezodermy stanowi wtórną jamę ciała. Natomiast u wtóroustych mezoderma powstaje w wyniku oddzielenia się tzw. woreczków mezodermalnych od prajelita, a więc od endodermy.

Pochodzenia mezodermalnego są m.in.: układ krwionośny, układ wydalniczy, układ kostny, mięśnie i somatyczne części gonad.

Rw4BWIJUacFTI

Ilustracja przedstawia powstawanie mezodermy i pierwotnej jamy ciała u pierwoustych oraz wtóroustych. U pierwoustych i wtóroustych ukazano okrągłą postać - to gastrula. Zewnętrzna otoczka gastruli to ektoderma, we wnętrzu pierwotnej jamy ciała, zaznaczonej kolorem niebieskim, zaznaczono kolorem żółtym endodermę. Ma kształt zbliżony do dzbana. W przypadku pierwoustych w jej górnej części po bokach są dwa małe, owalne, czerwone elementy. To mezoderma. U wtóroustych mezoderma jest w dolnej części endodermy. Ma kształt zbliżony do stożków. Na kolejnym etapie mezoderma znacznie powiększyła się u pierwoustych, zaś u wtóroustych jest nadal niewielkich rozmiarów, przybrała kształt owalny. Ostatni etap. Przez środek ciała pierwoustych i wtóroustych przebiega żółty kanał. U pierwoustych w górnej części jest pragęba, w dolnej odbyt. U wtóroustych odwrotnie. Kanał to pierwotne jelito. Po dwóch stronach jelita jest wtórna jama ciała. Ma postać czerwonych połówek koła.

Endoderma

Endoderma

Jest to wewnętrzna warstwa komórek zarodka. W dalszej embriogenezie kręgowców tworzy się z niej jelito pierwotne, które dzieli się na jelito przednie, środkowe i tylne. Pochodzenia endodermalnego są m.in.: gruczoły przewodu pokarmowego, niektóre gruczoły dokrewne (m.in. tarczyca i przytarczyce) oraz krtań, tchawica i płuca, pęcherz moczowy, cewka moczowa i gruczoł krokowy. Endodermą nazywa się również wewnętrzną warstwę ciała parzydełkowców.

Podczas rozwoju zarodkowego wielu zwierząt − gadów, ptaków i ssaków, a także owadów − wytwarzają się również dodatkowe narządy zarodkowe – błony płodowebłony płodowe błony płodowe, a u ssaków ponadto tworzy się łożyskołożyskołożysko.

Rozwój zarodkowy kończy się w momencie opuszczenia przez młodociany organizm osłon jajowych (w przypadku jajorodności lub jajożyworodności) lub organizmu matki (w przypadku żyworodności).

Słownik