Przeczytaj
Rys historyczny
W 1883 r. niemiecki botanik Andreas Schimper zaobserwował podział chloroplastu w komórce roślinnej, który był podobny do podziału wolno żyjących cyjanobakterii (sinic). Na podstawie obserwacji Schimper wywnioskował, że rośliny zielone mogły powstać w wyniku symbiotycznego połączenia dwóch organizmów.
Do koncepcji Schimpera nawiązuje teoria symbiogenezyteoria symbiogenezy, przedstawiona w 1905 r. przez rosyjskiego botanika Konstantina Mierieżkowskiego. Na podstawie badań porostów Mierieżkowski zakładał, że złożone komórki powstały w wyniku symbiotycznych zależności między komórkami mniej złożonymi.
W 1923 r. amerykański biolog Ivan Wallin w licznych pracach doświadczalnych wykazał, że mitochondria i bakterie mają podobną budowę chemiczną. Wallin wysunął wniosek, że mitochondria są przekształconymi komórkami bakterii, które weszły w zależność symbiotyczną z inną komórką na wczesnym etapie ewolucji.
Koncepcje symbiotycznego pochodzenia chloroplastów i mitochondriów nie były akceptowane przez środowiska naukowe. Powrócono do nich ponownie po 1959 r., w którym amerykańscy biolodzy – Ernest Gifford i Ralph Stocking – udowodnili, że chloroplasty mają własną informację genetyczną.
W 1963 r. amerykańska biolog Lynn Margulis opracowała teorię endosymbiozy, której założenia wyjaśniają pochodzenie mitochondriów i chloroplastów w komórkach eukariotycznych.
Teoria endosymbiozy
Teoria endosymbiozy wyjaśnia mechanizm powstania komórki eukariotycznejkomórki eukariotycznej z komórek prokariotycznychkomórek prokariotycznych. Pierwotna komórka prokariotyczna z linii Archebacteria dała początek pierwotnej komórce eukariotycznej. Prawdopodobnie pierwotne komórki prokariotyczne odżywiały się, wydzielając na zewnątrz enzymy trawienne, a rozłożone składniki pokarmowe wchłaniały na drodze pinocytozypinocytozy. Część komórek zaczęła wytwarzać białka, które na terenie cytoplazmy utworzyły cytoszkielet, umożliwiający m.in. pochłanianie większych cząstek pokarmu na drodze fagocytozyfagocytozy. Wchłanianie pokarmu wiązało się z tworzeniem wpukleń błony komórkowej, których obecność na terenie cytoplazmy doprowadziła do wykształcenia błon wewnątrzkomórkowych. Część błon dała początek organellom: siateczkom śródplazmatycznym, aparatowi Golgiego, lizosomom. Pozostała część wpukleń prawdopodobnie utworzyła wokół informacji genetycznej otoczkę jądrową, w wyniku czego powstało jądro komórkowe.
Pierwsza endosymbioza nastąpiła ok. 2 miliardów lat temu. Pierwotna komórka eukariotyczna pochłonęła heterotroficznąheterotroficzną komórkę prokariotyczną – proteobakterię. Na drodze endosymbiozy komórka proteobakterii uległa przekształceniu w organellę komórkową, tzw. mitochondrium. Proces ten doprowadził do powstania komórki eukariotycznej, zdolnej do wykorzystywania tlenu w procesach oddychania wewnątrzkomórkowego.
Kolejna endosymbioza zaszła prawdopodobnie ok. 1,5 miliarda lat temu. Heterotroficzna komórka eukariotyczna pochłonęła autotroficznąautotroficzną komórkę prokariotyczną – sinicę. Na drodze endosymbiozy komórka sinicy uległa przekształceniu w inną organellę komórkową, tzw. chloroplast. Proces ten doprowadził do powstania komórki eukariotycznej zdolnej do wykorzystywania promieniowania słonecznego i przeprowadzania fotosyntezy.
Przebieg endosymbiozy
Prawdopodobnie początkowa zależność między pierwotną komórką eukariotyczną a pochłoniętymi proteobakteriami i sinicami miała charakter typu drapieżnik–ofiara. Wchłonięte na drodze fagocytozy komórki prokariotyczne ulegały trawieniu wewnątrz pęcherzyków fagocytarnych. Rozwój zależności endosymbiotycznej wymagał jednak zahamowania trawienia wewnątrzkomórkowego pochłoniętych proteobakterii i sinic oraz wykształcenia zależności metabolicznych. Prawdopodobne są dwie możliwości:
1 – ProkariontyProkarionty wydzielały substancje uniemożliwiające łączenie się pęcherzyków fagocytarnych z lizosomami, w wyniku czego nie uległy trawieniu;
2 – Pierwotne komórki eukariotyczne odnosiły większe korzyści z zachowania pochłoniętych prokariontów niż z ich strawienia w wyniku otrzymywania substancji, które następnie wykorzystywały we własnych przemianach metabolicznych.
W konsekwencji wchłonięte komórki prokariotyczne stały się endosymbiontami komórek eukariotycznych. Proces stopniowego przekształcania się endosymbionta w organellę komórkową wymagał:
– przeniesienia części genów endosymbionta do genomu jądrowegogenomu jądrowego pierwotnej komórki eukariotycznej, co pozwoliło na kontrolę funkcjonowania nowo powstających organelli;
– utworzenia w błonach białkowo‑lipidowych systemu importującego białka kodowane przez genom jądrowy oraz wyposażenie tych białek w sekwencje kierujące, co pozwoliło na ich transport do wnętrza nowo powstających organelli.
Dotychczas uważano, że pierwotna endosymbioza sinicy była jednostkowym i niepowtarzalnym zdarzeniem, które zaistniało na wczesnych etapach ewolucji życia na Ziemi. Pogląd ten podważyło odkrycie fotosyntetyzującej ameby z gatunku Paulinella chromatophora, u której endosymbioza zaszła stosunkowo niedawno, ok. 140–90 mln lat temu. Wyniki prac laboratoryjnych dotyczące transferu genów i wymiany metabolitów między komórką ameby a chromatoforami świadczą o wciąż trwającym procesie endosymbiozy. Związek wykształcony między amebą a endosymbiotycznymi sinicami jest silny, o czym świadczą: niezdolność endosymbiontów do samodzielnego życia, podział zsynchronizowany z podziałem komórki ameby oraz eksport produktów fotosyntezy do cytoplazmy komórki gospodarza.
Paulinella chromatophora to jednokomórkowa autotroficzna ameba występująca w wodach słodkich i słonawych. Wewnątrz komórki obecne są dwa chromatofory, będące endosymbiontami pochodzenia sinicowego. Budowa chromatoforów wskazuje na ich pochodzenie od sinic z rodzaju Synechococcus. Blisko spokrewniony z P. chromatophora inny gatunek ameby, Paulinella ovalis, jest organizmem heterotroficznym odżywiającym się sinicami z rodzaju Synechococcus pobieranymi na drodze fagocytozy.
Rodzaje endosymbiozy
Ze względu na mechanizm powstania chloroplastów komórek eukariotycznych wyróżnia się endosymbiozę pierwotną i wtórną. Endosymbioza pierwotna była rzadkim zjawiskiem w ewolucji eukariontóweukariontów. W jej wyniku powstały chloroplasty otoczone dwiema błonami białkowo‑lipidowymi. Natomiast endosymbioza wtórna była w ewolucji eukariontów częstszym zjawiskiem. W jej wyniku powstały chloroplasty otoczone trzema lub czterema błonami białkowo‑lipidowymi.
Endosymbioza pierwotna
Endosymbioza pierwotna to proces, w którym heterotroficzna komórka eukariotyczna pobiera autotroficzną komórkę sinicy. W komórce gospodarza wchłonięta komórka sinicy ulega przekształceniu w chloroplast, który otaczają dwie błony białkowo‑lipidowe. Wewnętrzna błona chloroplastu jest pozostałością po błonie komórkowej endosymbionta. Zewnętrzna błona chloroplastu wykazuje mieszaną strukturę. Powstała najprawdopodobniej w wyniku połączenia błony komórkowej komórki sinicy i błony komórkowej heterotroficznej komórki eukariotycznej. Chloroplast otoczony dwiema błonami to tzw. chloroplast pierwotny. W procesie endosymbiozy pierwotnej powstały chloroplasty: glaukofitów, krasnorostów i roślin zielonych.
Endosymbioza wtórna
Endosymbioza wtórna to proces, w którym heterotroficzna komórka eukariotyczna pobiera autotroficzną komórkę eukariotyczną. Wchłonięta komórka eukariotyczna ulega przekształceniu w chloroplast, który otaczają trzy lub cztery błony białkowo‑lipidowe. Najbardziej wewnętrzne błony pochodzą od chloroplastu pierwotnego, kolejna błona to pozostałość po błonie komórkowej wchłoniętego endosymbionta. Najbardziej zewnętrzna błona pochodzi z błony komórkowej komórki gospodarza. Chloroplast otoczony trzema lub czterema błonami to tzw. chloroplast wtórny. W procesie endosymbiozy wtórnej powstały chloroplasty brunatnic.
Endosymbiotyczne pochodzenie mitochondriów i chloroplastów
Mitochondria i chloroplasty wykazują cechy wspólne z komórkami prokariotycznymi z linii Eubacteria. Obecność szeregu podobieństw strukturalnych i funkcjonalnych świadczy o ich wspólnym pochodzeniu. Dowody przemawiające za endosymbiotycznym pochodzeniem mitochondriów i chloroplastów to:
Niewielkie rozmiary. Wielkość mitochondriów i chloroplastów wynosi zazwyczaj od 2 do 9 µm i jest zbliżona do rozmiarów większości komórek prokariotycznych, których wielkość waha się od 1 do 10 µm.
Podwójna błona białkowo‑lipidowa. Mitochondria i chloroplasty to organelle otoczone podwójną błoną białkowo‑lipidową. Błona zewnętrzna przypomina błonę komórkową komórki eukariotycznej. Natomiast błona wewnętrzna znacznie różni się od innych błon biologicznych komórki eukariotycznej i swoją budową i właściwościami przypomina błonę komórkową komórki prokariotycznej.
Materiał genetyczny. Mitochondria i chloroplasty mają własną informację genetyczną w postaci kilku kolistych cząsteczek DNA, zawierających geny o budowie ciągłej. Podobnie występujący w komórkach prokariotycznych genofor ma postać jednej kolistej cząsteczki DNA. Geny komórek prokariotycznych także mają budowę ciągłą, czyli zawierają wyłącznie odcinki kodujące (egzony), a brak w nich odcinków niekodujących (intronów).
Budowa i wielkość rybosomów. W matrix mitochondriów i stromie chloroplastów znajdują się rybosomy 70S, które swoją wielkością i budową przypominają rybosomy cytoplazmatyczne komórek prokariotycznych.
Powstawanie. Nowe mitochondria i chloroplasty powstają na skutek podziału już istniejących organelli. Proces ich powstawania przypomina podział prosty komórek prokariotycznych.
Słownik
inaczej samożywność; zdolność organizmu do syntezy złożonych związków organicznych z prostych związków nieorganicznych przy udziale energii świetlnej (fotosyntezy) lub energii chemicznej (chemosyntezy)
inaczej jądrowce; organizmy wielokomórkowe, rzadziej kolonijne i jednokomórkowe zbudowane z komórek eukariotycznych (przykłady: rośliny, zwierzęta, grzyby i protista)
rodzaj endocytozy; proces pobierania ze środowiska zewnętrznego pokarmu stałego w postaci dużych cząstek pokarmowych poprzez wpuklenia błony komórkowej prowadzące do powstania pęcherzyków endocytarnych, których zawartość ulega trawieniu przy użyciu enzymów lizosomalnych, a niestrawione resztki usuwane są poza obręb komórki na drodze egzocytozy
informacja genetyczna zawarta w jądrze komórkowym komórek eukariotycznych
inaczej cudzożywność; organizmy heterotroficzne odżywiają się związkami organicznymi pobranymi z zewnątrz
typ komórki, której informacja genetyczna jest oddzielona od reszty cytoplazmy za pomocą otoczki jądrowej; wewnątrz komórki obecny jest system błon wewnątrzkomórkowych (siateczka śródplazmatyczna szorstka i gładka, aparaty Golgiego, lizosomy, mikrociałka), organelle półautonomiczne (mitochondria, chloroplasty) i cytoszkielet
typ komórki, której informacja genetyczna nie jest oddzielona od reszty cytoplazmy żadną błoną biologiczną; wewnątrz komórki brak systemu błon wewnątrzkomórkowych i cytoszkieletu
rodzaj endocytozy; proces pobierania ze środowiska zewnętrznego roztworu wodnego wraz z substancjami pokarmowymi - węglowodanami, lipidami i proteinami - poprzez wpuklenia błony komórkowej, prowadzące do powstania pęcherzyków endocytarnych, które w całości ulegają trawieniu przy użyciu enzymów lizosomalnych
inaczej bezjądrowce; organizmy jednokomórkowe, rzadziej kolonijne zbudowane z komórek prokariotycznych (przykłady: bakterie, sinice i archebakterie)
skały powstałe w wyniku działalności prokariontów
teoria zakładająca powstanie bardziej złożonych komórek z komórek mniej złożonych, pomiędzy którymi wykształciły się zależności symbiotyczne