W  1883 r. niemiecki botanik Andreas Schimper zaobserwował podział chloroplastu w komórce roślinnej, który był podobny do podziału wolno żyjących cyjanobakterii (sinic). Na podstawie obserwacji Schimper wywnioskował, że rośliny zielone mogły powstać w wyniku symbiotycznego połączenia dwóch organizmów.

Do koncepcji Schimpera nawiązuje teoria symbiogenezyteoria symbiogenezyteoria symbiogenezy, przedstawiona w 1905 r. przez rosyjskiego botanika Konstantina Mierieżkowskiego. Na podstawie badań porostów Mierieżkowski zakładał, że złożone komórki powstały w wyniku symbiotycznych zależności między komórkami mniej złożonymi.

W 1923 r. amerykański biolog Ivan Wallin w licznych pracach doświadczalnych wykazał, że mitochondria i bakterie mają podobną budowę chemiczną. Wallin wysunął wniosek, że mitochondria są przekształconymi komórkami bakterii, które weszły w zależność symbiotyczną z inną komórką na wczesnym etapie ewolucji.

Koncepcje symbiotycznego pochodzenia chloroplastów i  mitochondriów nie były akceptowane przez środowiska naukowe. Powrócono do nich ponownie po 1959 r., w którym amerykańscy biolodzy – Ernest Gifford i Ralph Stocking – udowodnili, że chloroplasty mają własną informację genetyczną.

W 1963 r. amerykańska biolog Lynn Margulis opracowała teorię endosymbiozy, której założenia wyjaśniają pochodzenie mitochondriów i chloroplastów w komórkach eukariotycznych.

Teoria endosymbiozy wyjaśnia mechanizm powstania komórki eukariotycznejkomórki eukariotycznekomórki eukariotycznej z  komórek prokariotycznychkomórki prokariotycznekomórek prokariotycznych. Pierwotna komórka prokariotyczna z linii Archebacteria dała początek pierwotnej komórce eukariotycznej. Prawdopodobnie pierwotne komórki prokariotyczne odżywiały się, wydzielając na zewnątrz enzymy trawienne, a rozłożone składniki pokarmowe wchłaniały na drodze pinocytozypinocytozapinocytozy. Część komórek zaczęła wytwarzać białka, które na terenie cytoplazmy utworzyły cytoszkielet, umożliwiający m.in. pochłanianie większych cząstek pokarmu na drodze fagocytozyfagocytozafagocytozy. Wchłanianie pokarmu wiązało się z tworzeniem wpukleń błony komórkowej, których obecność na terenie cytoplazmy doprowadziła do wykształcenia błon wewnątrzkomórkowych. Część błon dała początek organellom: siateczkom śródplazmatycznym, aparatowi Golgiego, lizosomom. Pozostała część wpukleń prawdopodobnie utworzyła wokół informacji genetycznej otoczkę jądrową, w wyniku czego powstało jądro komórkowe.

Pierwsza endosymbioza nastąpiła ok. 2 miliardów lat temu. Pierwotna komórka eukariotyczna pochłonęła heterotroficznąheterotrofizmheterotroficzną komórkę prokariotyczną – proteobakterię. Na drodze endosymbiozy komórka proteobakterii uległa przekształceniu w organellę komórkową, tzw. mitochondrium. Proces ten doprowadził do powstania komórki eukariotycznej, zdolnej do wykorzystywania tlenu w procesach oddychania wewnątrzkomórkowego.

Kolejna endosymbioza zaszła prawdopodobnie ok. 1,5 miliarda lat temu. Heterotroficzna komórka eukariotyczna pochłonęła autotroficznąautotrofizmautotroficzną komórkę prokariotyczną – sinicę. Na drodze endosymbiozy komórka sinicy uległa przekształceniu w inną organellę komórkową, tzw. chloroplast. Proces ten doprowadził do powstania komórki eukariotycznej zdolnej do wykorzystywania promieniowania słonecznego i przeprowadzania fotosyntezy.

RyW4XOAf31Pk7

Schemat przedstawia powstanie autotroficznej komórki eukariotycznej. Na samej górze znajduje się pierwotna komórka prokariotyczna. To błękitna półkula z nieco ciemniejszym środkiem, który jest podpisany jako genofor. Zewnętrzna część półkuli to błona komórkowa. Wnętrze oznaczone jest jako cytoplazma. W tym miejscu jest cyfra jeden oraz szara strzałka w dół. Pierwszy etap: błona komórkowa pierwotnej komórki prokariotycznej tworzy wpuklenia umożliwiające pobieranie dużych cząstek pokarmowych na drodze endocytozy. Poniżej podobna do wcześniejszej półkula, na wierzchu której pojawiły się wgłębienia z czterech stron, które wychodzą także na zewnątrz. Podpisane są jako wpuklenia błony komórkowej. Od tej części odchodzi szara strzałka w dół. W tym miejscu znajduje się podobna do wcześniejszej półkula, ale wgłębienia nie wychodzą na zewnątrz, lecz zostają wewnątrz. Podpisane są jako otoczka jądrowa. Koliste wgłębienie otacza środkową część półkuli. Jest podpisane jako siateczka śródplazmatyczna. Środek podpisany jest jako nucleus. Od półkuli odchodzą trzy szare strzałki w różne strony, na końcu których znajdują się szare krzyże. Nad półkulą jest cyfra dwa. Etap drugi: Wpuklenia błony komórkowej formują system błon wewnątrzkomórkowych i otoczkę jądrową. Powstanie pierwotnej komórki eukariotycznej. Poniżej szara strzałka w dół. Podobna do poprzedniej półkula, ale z lewej ma wewnątrz podłużny, pomarańczowy kształt z falistym wnętrzem. Z prawej identyczny kształt znajduje się częściowo w półkuli. Podpisany jest jako proteobakteria. Obok jest cyfra trzy. Etap trzeci: Pierwotna komórka eukariotyczna pochłania na drodze endocytozy komórkę proteobakterii zdolną do oddychania tlenowego. Wchłonięta komórka proteobakterii staje się endosymbiontem, który ulega przekształceniu w mitochondrium. Od tej półkuli odchodzą dwie szare strzałki w dół skierowane w lewo i prawo. Po lewej podobna do poprzedniej półkula, dwa podłużne pomarańczowe elementy są na wierzchu. Są podpisane jako mitochondria. Trzeci jest zanurzony w środku. Podpis obok półkuli: Heterotroficzna komórka eukariotyczna. Wyżej jest cyfra cztery. Etap czwarty: Powstanie heterotroficznej komórki eukariotycznej, która dała początek komórkom: zwierząt, grzybów i protistów. Po prawej stronie wcześniejszej szarej strzałki jest półkula z jednym pomarańczowym, podłużnym elementem podpisanym jako mitochondrium. Drugi jest zanurzony w środku. Po lewej są dwa owalne, zielone elementy. Jeden w środku, drugi w połowie. Jest podpisany jako sinica. Obok jest cyfra pięć. Etap piąty: Heterotroficzna komórka eukariotyczna pochłania na drodze endocytozy komórkę sinicy zdolną do fotosyntezy. Wchłonięta komórka sinicy staje się endosymbiontem, który ulega przekształceniu w chloroplast. Poniżej szara strzałka w dół. Podobna do poprzedniej półkula, w jej wnętrzu są zanurzone dwa pomarańczowe, podłużne elementy oraz jeden zielony, owalny element. Na wierzchu jest jeden pomarańczowy, podłużny element oraz dwa zielone, owalne elementy podpisane jako chloroplasty. Poniżej półkuli podpis: autotroficzna komórka eukariotyczna. Obok cyfra sześć. Etap szósty: Powstanie autotroficznej komórki eukariotycznej, która dała początek komórkom: glaukofitów, krasnorostów i roślin.

Prawdopodobnie początkowa zależność między pierwotną komórką eukariotyczną a pochłoniętymi proteobakteriami i sinicami miała charakter typu drapieżnik–ofiara. Wchłonięte na drodze fagocytozy komórki prokariotyczne ulegały trawieniu wewnątrz pęcherzyków fagocytarnych. Rozwój zależności endosymbiotycznej wymagał jednak zahamowania trawienia wewnątrzkomórkowego pochłoniętych proteobakterii i sinic oraz wykształcenia zależności metabolicznych. Prawdopodobne są dwie możliwości:
1 – ProkariontyprokariontyProkarionty wydzielały substancje uniemożliwiające łączenie się pęcherzyków fagocytarnych z lizosomami, w wyniku czego nie uległy trawieniu; 
2 – Pierwotne komórki eukariotyczne odnosiły większe korzyści z zachowania pochłoniętych prokariontów niż z ich strawienia w wyniku otrzymywania substancji, które następnie wykorzystywały we własnych przemianach metabolicznych.
W konsekwencji wchłonięte komórki prokariotyczne stały się endosymbiontami komórek eukariotycznych. Proces stopniowego przekształcania się endosymbionta w organellę komórkową wymagał:

– przeniesienia części genów endosymbionta do genomu jądrowegogenom jądrowygenomu jądrowego pierwotnej komórki eukariotycznej, co pozwoliło na kontrolę funkcjonowania nowo powstających organelli;

– utworzenia w błonach białkowo‑lipidowych systemu importującego białka kodowane przez genom jądrowy oraz wyposażenie tych białek w sekwencje kierujące, co pozwoliło na ich transport do wnętrza nowo powstających organelli.

Dotychczas uważano, że pierwotna endosymbioza sinicy była jednostkowym i niepowtarzalnym zdarzeniem, które zaistniało na wczesnych etapach ewolucji życia na Ziemi. Pogląd ten podważyło odkrycie fotosyntetyzującej ameby z gatunku Paulinella chromatophora, u której endosymbioza zaszła stosunkowo niedawno, ok. 140–90 mln lat temu. Wyniki prac laboratoryjnych dotyczące transferu genów i wymiany metabolitów między komórką ameby a chromatoforami świadczą o wciąż trwającym procesie endosymbiozy. Związek wykształcony między amebą a endosymbiotycznymi sinicami jest silny, o czym świadczą: niezdolność endosymbiontów do samodzielnego życia, podział zsynchronizowany z podziałem komórki ameby oraz eksport produktów fotosyntezy do cytoplazmy komórki gospodarza.

R6xxDsMxLBEOD1

Ilustracja składa się z dwóch zdjęć. Są to mikroskopowe powiększenia komórki Paulinella chromatophora. Na zdjęciu A komórka jest półprzezroczysta z zielonym wnętrzem. Jest ono podpisane jako chromatofor. Poniżej kreska z wartością pięciu mikrometrów. Na zdjęciu B komórka jest półprzezroczysta z zielonym wnętrzem i grubszym pancerzykiem. Jest podpisany jako pancerzyk. Z komórki wystaje podłużna, smukła wypustka, która jest podpisana jako filopodium.

Paulinella chromatophora to jednokomórkowa autotroficzna ameba występująca w wodach słodkich i słonawych. Wewnątrz komórki obecne są dwa chromatofory, będące endosymbiontami pochodzenia sinicowego. Budowa chromatoforów wskazuje na ich pochodzenie od sinic z rodzaju Synechococcus. Blisko spokrewniony z P. chromatophora inny gatunek ameby, Paulinella ovalis, jest organizmem heterotroficznym odżywiającym się sinicami z rodzaju Synechococcus pobieranymi na drodze fagocytozy.

Ze względu na mechanizm powstania chloroplastów komórek eukariotycznych wyróżnia się endosymbiozę pierwotną i wtórną. Endosymbioza pierwotna była rzadkim zjawiskiem w ewolucji eukariontóweukariontyeukariontów. W jej wyniku powstały chloroplasty otoczone dwiema błonami białkowo‑lipidowymi. Natomiast endosymbioza wtórna była w ewolucji eukariontów częstszym zjawiskiem. W jej wyniku powstały chloroplasty otoczone trzema lub czterema błonami białkowo‑lipidowymi.

Endosymbioza pierwotna to proces, w którym heterotroficzna komórka eukariotyczna pobiera autotroficzną komórkę sinicy. W komórce gospodarza wchłonięta komórka sinicy ulega przekształceniu w chloroplast, który otaczają dwie błony białkowo‑lipidowe. Wewnętrzna błona chloroplastu jest pozostałością po błonie komórkowej endosymbionta. Zewnętrzna błona chloroplastu wykazuje mieszaną strukturę. Powstała najprawdopodobniej w wyniku połączenia błony komórkowej komórki sinicy i błony komórkowej heterotroficznej komórki eukariotycznej. Chloroplast otoczony dwiema błonami to tzw. chloroplast pierwotny. W procesie endosymbiozy pierwotnej powstały chloroplasty: glaukofitów, krasnorostów i roślin zielonych.

R1dOQC5KX5pI4

Ilustracja przedstawia schemat pierwotnej endosymbiozy. W lewym górnym rogu jest błękitna półkula. Jej zewnętrzna część podpisana jest jako błona komórki eukariotycznej. Wierzchnia część jako komórka eukariotyczna. W tym miejscu znajduje się ciemnoniebieski, owalny element z wgłębieniami, który podpisany jest jako jądro komórkowe. Do wnętrza półkuli dostaje się podłużny, zielony element podpisany jako sinica. Na kolejnym rysunku sinica znajduje się już w całości komórki. Na trzecim rysunku komórki obok jądra komórkowego jest zielony, podłużny element, którego dwa końce są ostrzej zakończone. Jest podpisany jako chloroplast z podwójną błoną (pierwotny endosymbiont). W dolnym lewym rogu ilustracji znajduje się podłużny, zielony element. Wewnątrz jest jasnozielony, na zewnątrz ciemnozielony. Obok znajduje się identyczny element, ale wokół ma błękitną ściankę. Jest ona podpisana jako błona fagosomalna. Zewnętrzne części zielonych elementów są podpisane jako błony komórkowe sinicy. Z kolei między nimi jest ściana peptydoglikanowa. Po prawej stronie znajduje się podłużny, zielony element, które oba końce są ostrzej zakończone. Na zewnątrz jest ciemnozielony, a w środku jasnozielony. Zewnętrzna część podpisana jest jako błony chloroplastowe. Pomiędzy nimi jest przestrzeń międzybłonowa.

Endosymbioza wtórna to proces, w którym heterotroficzna komórka eukariotyczna pobiera autotroficzną komórkę eukariotyczną. Wchłonięta komórka eukariotyczna ulega przekształceniu w chloroplast, który otaczają trzy lub cztery błony białkowo‑lipidowe. Najbardziej wewnętrzne błony pochodzą od chloroplastu pierwotnego, kolejna błona to pozostałość po błonie komórkowej wchłoniętego endosymbionta. Najbardziej zewnętrzna błona pochodzi z błony komórkowej komórki gospodarza. Chloroplast otoczony trzema lub czterema błonami to tzw. chloroplast wtórny. W procesie endosymbiozy wtórnej powstały chloroplasty brunatnic.

Mitochondria i chloroplasty wykazują cechy wspólne z komórkami prokariotycznymi z linii Eubacteria. Obecność szeregu podobieństw strukturalnych i funkcjonalnych świadczy o ich wspólnym pochodzeniu. Dowody przemawiające za endosymbiotycznym pochodzeniem mitochondriów i chloroplastów to:

1. Niewielkie rozmiary. Wielkość mitochondriów i chloroplastów wynosi zazwyczaj od 2 do 9 µm i jest zbliżona do rozmiarów większości komórek prokariotycznych, których wielkość waha się od 1 do 10 µm.

2. Podwójna błona białkowo‑lipidowa. Mitochondria i chloroplasty to organelle otoczone podwójną błoną białkowo‑lipidową. Błona zewnętrzna przypomina błonę komórkową komórki eukariotycznej. Natomiast błona wewnętrzna znacznie różni się od innych błon biologicznych komórki eukariotycznej i swoją budową i właściwościami przypomina błonę komórkową komórki prokariotycznej.

3. Materiał genetyczny. Mitochondria i chloroplasty mają własną informację genetyczną w postaci kilku kolistych cząsteczek DNA, zawierających geny o budowie ciągłej. Podobnie występujący w komórkach prokariotycznych genofor ma postać jednej kolistej cząsteczki DNA. Geny komórek prokariotycznych także mają budowę ciągłą, czyli zawierają wyłącznie odcinki kodujące (egzony), a brak w nich odcinków niekodujących (intronów).

4. Budowa i wielkość rybosomów. W matrix mitochondriów i stromie chloroplastów znajdują się rybosomy 70S, które swoją wielkością i budową przypominają rybosomy cytoplazmatyczne komórek prokariotycznych.

5. Powstawanie. Nowe mitochondria i chloroplasty powstają na skutek podziału już istniejących organelli. Proces ich powstawania przypomina podział prosty komórek prokariotycznych.

Słownik