Rośliny mogą prowadzić fotosyntezęfotosyntezafotosyntezę w szerokim zakresie temperatury, rozciągającym się od ok. 0°C do ok. 50°C. Niektóre gatunki roślin wykazują zdolność adaptacjiadaptacjaadaptacji do określonego zakresu temperatur, co wiąże się m.in. ze zmianami w budowie aparatu fotosyntetycznego. Wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy ma charakter kompleksowy i zależy od gatunku rośliny, a także od takich czynników, jak natężenie światła, zawartość dwutlenku węgla w atmosferze itp.
Na fotosyntezę składają się niezależne od temperatury zjawiska fizyczne oraz reakcje biochemiczne, które od temperatury zależą.
Zjawiska fizyczne niezależne od temperatury
Zjawiska fizyczne niezależne od temperatury
Przykład: przenoszenie energii wzbudzenia elektronowego między barwnikami fotosyntetycznymi
Reakcje biochemiczne zależne od temperatury
Reakcje biochemiczne zależne od temperatury
Przykład: reakcje cyklu Calvinacykl Calvinacyklu Calvina (faza fotosyntezy niezależna od światła)
bg‑green
Optymalna temperatura do przeprowadzania fotosyntezy
Gatunki roślin różnią się optimum temperaturowym fotosyntezy. Zazwyczaj jest ono zbliżone do warunków klimatycznych, w których rośliny te rosną, tj. rośliny stref subarktycznych lub alpejskich wykazują optimum temperaturowe w zakresie niższych temperatur niż rośliny ze stref klimatycznych gorących, tropikalnych.
Rrfv2Kdae5wXI
Wykres przedstawia wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy. Intensywność procesu fotosyntezy wyznacza zielona krzywa. Optymalną temperaturą dla fotosyntezy w klimacie umiarkowanym jest dwadzieścia pięć stopni Celsjusza.
Wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy. Optimum temperaturowe dla procesu fotosyntezy dla większości roślin klimatu umiarkowanego wynosi 25°C.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑green
Zmiana powinowactwa rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) do dwutlenku węgla w wysokiej temperaturze
R1R5HJ99i8CUO1
Wybierz jedno nowe słowo poznane podczas dzisiejszej lekcji i ułóż z nim zdanie.
R9DkSMw615UFy
Schemat przedstawia przebieg cyklu Calvina. U roślin, dwutlenek węgla przenika do wnętrza liścia przez pory nazywane aparatami szparkowymi i dyfunduje do stromy chloroplastów. Zachodzą tam reakcje cyklu Calvina, w których syntetyzowany jest cukier. Te reakcje są także nazywane niezależnymi od światła lub fazą ciemną, ponieważ nie są bezpośrednio napędzane przez światło. W cyklu Calvina atomy węgla są asymilowane (włączane do cząsteczek organicznych) i wykorzystywane do budowy trójwęglowych cukrów. Ten proces jest zależny od ATP i NADPH z fazy jasnej i z nich dostarczana jest także energia. W przeciwieństwie do fazy jasnej, która ma miejsce w błonie tylakoidów, reakcje cyklu Calvina zachodzą w stromie (przestrzeni wewnętrznej chloroplastu). Reakcje cyklu Calvina można podzielić na trzy główne etapy: asymilację węgla, redukcję i regenerację wyjściowej cząsteczki. U roślin, dwutlenek węgla wnika do wnętrza liścia przez pory nazywane aparatami szparkowymi i dyfunduje do stromy chloroplastów - miejsca, gdzie zachodzą reakcje cyklu Calvina, w których syntetyzowany jest cukier. Te reakcje są także nazywane niezależnymi od światła lub fazą ciemną, ponieważ nie są bezpośrednio napędzane przez światło. Atomy węgla z dwutlenku węgla są asymilowane (włączane do cząsteczek organicznych) i wykorzystywane do budowy trójwęglowych cukrów. Ten proces jest zależny od ATP i NADPH z fazy jasnej i z nich dostarczana jest także energia. Reakcje cyklu Calvina można podzielić na trzy główne etapy: asymilację węgla, redukcję i regenerację wyjściowej cząsteczki. Asymilacja trzech cząsteczek dwutlenku węgla pozwala na wytworzenie jednej cząsteczki aldehydu 3‑fosfoglicerynowego netto. Pozwala jednej cząsteczce aldehydu 3‑fosfoglicerynowego opuścić cykl. Trzy cząsteczki dwutlenku węgla łączą się z trzema cząsteczkami pięciowęglowej cząsteczki akceptora - rybulozo‑1,5‑bisfosforanem, dając trzy cząsteczki nietrwałej sześciowęglowej cząsteczki, która rozpada się na sześć trójwęglowych cząsteczek 3‑fosfoglicerynianu. Ta reakcja jest katalizowana przez enzym rubisco. Na drugim etapie, po sześć cząsteczek ATP i NADPH jest wykorzystywanych do przemiany cząsteczek 3‑fosfoglicerynianu w sześć cząsteczek trójwęglowego cukru (aldehydu 3‑fosfoglicerynowego). Ta reakcja jest określana jako redukcja, ponieważ NADPH musi przekazać swoje elektrony na trójwęglowy produkt pośredni, aby utworzyć aldehyd 3‑fosfoglicerynowy). Podczas regeneracji jedna cząsteczka aldehydu 3‑fosfoglicerynowego opuszcza cykl i zostanie później przekształcona w glukozę, podczas gdy pięć cząsteczek aldehydu 3‑fosfoglicerynowego zużyte zostanie do regeneracji akceptora - rybulozo‑1,5‑bisfosforanu. Regeneracja obejmuje złożoną serię reakcji i wymaga ATP. Ta seria reakcji to, po pierwsze: asymilacja. Na każde trzy obroty cyklu Calvina trzy atomy węgla są wiązane z trzech cząsteczek dwutlenku węgla. Na etapie wiązania węgla dwutlenek węgla jest przyłączany do RuBP przez enzym rubisco. Powstały 6‑węglowy produkt szybko dzieli się na dwie cząsteczki trójwęglowe (3‑fosfoglicerynian). Kiedy trzy cząsteczki dwutlenku węgla przejdą cykl, powstaje sześć cząsteczek 3‑fosfoglicerynianu. Kolejnym etapem jest redukcja. Na etapie redukcji każdy 3‑fosfoglicerynian najpierw otrzymuje grupę fosforanową z cząsteczki ATP (która jest przekształcana w ADP). Fosforylowana cząsteczka jest następnie redukowana przez NADPH (który jest przekształcany w NADP+ i H+) w reakcji, która uwalnia grupę fosforanową. Ostatecznym wynikiem tego procesu jest przekształcenie cząsteczki 3‑fosfoglicerynianu w cząsteczkę cukru trójwęglowego aldehydu 3‑fosfoglicerynowego (G3P). W trzech obrotach cyklu powstaje sześć cząsteczek G3P, sześć ATP przekształca się w ADP i Pi, a sześć NADPH przekształca się w NADP+ i H+. Następnie zachodzi regeneracja. Na każde trzy obroty jedna cząsteczka G3P opuszcza cykl i zmierza w kierunku wytwarzania glukozy. Dwie cząsteczki G3P mogą łączyć się, tworząc jedną glukozę, więc jedną G3P można uznać za połowę cząsteczki glukozy. Pozostałe pięć cząsteczek G3P poddaje się recyklingowi w celu regeneracji trzech cząsteczek RuBP, związku wejściowego cyklu. Na etapie regeneracji pięć cząsteczek G3P ulega reorganizacji w trzy pięciowęglowe związki w złożonej serii reakcji. Każdy pięciowęglowy związek ostatecznie otrzymuje grupę fosforanową z ATP (który jest przekształcany w ADP) w celu regeneracji początkowej cząsteczki, RuBP. Przez trzy obroty cyklu wytwarzane są trzy RuBP. Trzy ATP są przekształcane na ADP. W cyklu Calvina dochodzi do asymilacji węgla. Cząsteczka dwutlenku węgla łączy się z pięciowęglową cząsteczką akceptora, rybulozo‑1,5‑bisfosforanem (RuBP). Ten etap stwarza związek sześciowęglowy, który dzieli się na dwie trójwęglowe cząsteczki, 3‑fosfoglicerynianu. Ta reakcja jest katalizowana przez enzym karboksylazę 1,5‑bisfosforybulozy, inaczej nazywany Rubisco. Na pierwszym etapie cyklu Calvina włączany jest węgiel z dwutlenku węgla do cząsteczki organicznej w procesie nazywanym asymilacją węgla. U roślin atmosferyczny dwutlenek węgla wchodzi do warstwy mezofilu w liściach przez pory nazywane aparatami szparkowymi, które znajdują się na powierzchni liścia. Dwutlenek węgla może dyfundować do komórek mezofilu i stromy chloroplastów, gdzie zachodzi cykl Calvina. Na pierwszym etapie cyklu, enzym nazywany rubisco (karboksylaza 1,5‑bisfosforybulozy) katalizuje dołączenie dwutlenku węgla do pięciowęglowego cukru nazywanego rybulozo‑1,5‑bisfosforanem. Otrzymana sześciowęglowa cząsteczka jest nietrwała i szybko dzieli się na dwie cząsteczki trójwęglowego związku nazywanego aldehydem 3‑fosfoglicerynowym. Na każdą cząsteczkę dwutlenku węgla, która wchodzi do cyklu, są produkowane dwie cząsteczki aldehydu 3‑fosfoglicerynowego. Na drugim etapie, redukcji, ATP i NADPH są wykorzystywane do przemiany 3‑fosfoglicerynianu w cząsteczki trójwęglowych cukrów - aldehydu 3‑fosfoglicerynowego (PGAL). Ten etap otrzymał taką nazwę, ponieważ NADPH przekazuje elektrony, inaczej redukuje, trójwęglowy produkt pośredni, aby otrzymać aldehyd 3‑fosfoglicerynowy. Etap redukcji w cyklu Calvina, który wymaga ATP i NADPH, zmienia aldehyd 3‑fosfoglicerynowy (z etapu asymilacji) w trójwęglowy cukier. Ten proces dzieje się w dwóch głównych etapach. Każda cząsteczka aldehydu 3‑fosfoglicerynowego otrzymuje grupę fosforanową od ATP, zmieniając się w podwójnie ufosforylowaną cząsteczkę nazywaną 1,3‑bisfosfoglicerynianem. Przy okazji, pozostawia ADP jako produkt uboczny. W drugim etapie, cząsteczki 1,3‑bisfosfoglicerynianu są redukowane, to znaczy przyjmują elektrony. Każda cząsteczka otrzymuje dwa elektrony od NADPH i uwalnia jedną ze swoich grup fosforanowych, przekształcając się w trójwęglowy cukier o nazwie aldehyd 3‑fosfoglicerynowy.ATP i NADPH w tych etapach są produktami fazy jasnej - pierwszego etapu fotosyntezy. Energia chemiczna ATP i siła redukująca NADPH, które zostały wytworzone za pomocą energii świetlnej, utrzymują funkcjonowanie cyklu Calvina. Cykl Calvina regeneruje ADP i NADP+ dostarczając substraty niezbędne dla fazy jasnej fotosyntezy. By jedna cząsteczka aldehydu 3‑fosfoglicerynowego opuściła cykl (i weszła na drogę syntezy glukozy), trzy dwutlenku węgla muszą wejść do cyklu, tym samym dostarczając trzy nowe zasymilowane atomy węgla. Kiedy trzy cząsteczki dwutlenku węgla wchodzą do cyklu, wytwarzanych jest sześć cząsteczek aldehydu 3‑fosfoglicerynowego. Jedna opuszcza cykl i jest wykorzystywana do wytworzenia glukozy, podczas gdy pozostałe pięć musi ulec recyklingowi, aby zregenerować trzy cząsteczki akceptora rybulozo‑1,5‑bisfosforanu. Trzy obroty cyklu Calvina są niezbędne do wytworzenia jednej cząsteczki aldehydu 3‑fosfoglicerynowego, która opuści cykl i zostanie ostatecznie przekształcona w glukozę. Cząsteczka aldehydu 3‑fosfoglicerynowego zawiera trzy zasymilowane atomy węgla, więc wystarczą dwie cząsteczki aldehydu 3‑fosfoglicerynowego do utworzenia sześciowęglowej cząsteczki glukozy.
Cykl Calvina. Wzrost temperatury zmniejsza powinowactwo enzymu RuBisCO do dwutlenku węgla.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑red
Czynniki ograniczające fotosyntezę w wysokiej temperaturze
RJ6MTaZLeFs0k1
Wymyśl pytanie na kartkówkę związane z tematem materiału.
R1BUhOUkOUMrV
Film nawiązujący do treści materiału ukazujący komórki moczarki kanadyjskiej obserwowane za pomocą mikroskopu świetlnego powiększającego trzysta krotnie.
Film nawiązujący do treści materiału ukazujący komórki moczarki kanadyjskiej obserwowane za pomocą mikroskopu świetlnego powiększającego trzysta krotnie.
Komórki moczarki kanadyjskiej (Elodea canadensis) obserwowane za pomocą mikroskopu świetlnego powiększającego 300‑krotnie. Można dostrzec zmiany położenia chloroplastów na terenie cytoplazmy pod wpływem działania silnego światła. Aparat fotosyntetyczny jest zlokalizowany wewnątrz chloroplastów.
Źródło: biologycorner, Flickr, licencja: CC BY-NC 2.0.
Komórki moczarki kanadyjskiej (Elodea canadensis) obserwowane za pomocą mikroskopu świetlnego powiększającego 300‑krotnie. Można dostrzec zmiany położenia chloroplastów na terenie cytoplazmy pod wpływem działania silnego światła. Aparat fotosyntetyczny jest zlokalizowany wewnątrz chloroplastów.
Źródło: biologycorner, Flickr, licencja: CC BY-NC 2.0.
Film nawiązujący do treści materiału ukazujący komórki moczarki kanadyjskiej obserwowane za pomocą mikroskopu świetlnego powiększającego trzysta krotnie.
bg‑blue
Czynniki ograniczające fotosyntezę w niskiej temperaturze
RjXSi8oTz111V1
Wymyśl pytanie na kartkówkę, związane z tematem materiału.
1
R1QuKGXkpfKjm
Rysunek przedstawia przebieg procesu fosforylacji niecyklicznej. To proces, w którym dochodzi do syntezy ATP z wykorzystaniem obu fotosystemów, pomiędzy którymi są transportowane elektrony przy jednoczesnym powstaniu NADPH+H+ oraz tlenu cząsteczkowego. Fosforylacja fotosyntetyczna to metoda na wytwarzanie siły asymilacyjnej, która jest do przeprowadzenia reakcji cyklu Calvina. Konieczne jest istnienie kompleksów cząsteczkowych tworzących fotosystemy. Błona tylakoidu, cienkiego błoniastego woreczka zawiera dwa rodzaje fotosystemów. Współdziałają one podczas fazy jasnej fotosyntezy. W centrum reakcji fotosystemu I (PS I) znajduje się chlorofil a o maksimum absorpcji fali świetlnej o długości siedmiuset nanometrów, natomiast fotosystem II (PS II) zawiera w centrum reakcji chlorofil a o maksimum absorpcji fali o długości sześciuset osiemdziesięciu nanometrów. Pomiędzy nimi znajdują się cząsteczki tworzące fotosyntetyczny łańcuch przenoszący elektrony i protony. Fosforylacja niecykliczna jest przeprowadzana przez rośliny, które posiadają odpowiednie dla siebie warunki natężenia światła i stężenia dwutlenku węgla. Niecykliczna fotofosforylacja jest procesem syntezy ATP z wykorzystaniem energii światła za pomocą niecyklicznego łańcucha transportu elektronów w procesie fotosyntezy. Niecykliczna fotofosforylacja jest inicjowana przez PS II. Z fotosystemu drugiego PSII wybijane są pod wpływem światła elektrony o wysokiej energii. Powoduje to powstanie ubytku elektronów w PSII i wytworzenie tak zwanej luki elektronowej. Jest ona uzupełniana elektronami pochodzącymi z fotolizy wody, podczas której cząsteczki wody rozkładane są w pobliżu PSII, uwalniając elektrony, protony [jony H+] i tlen cząsteczkowy. Elektrony o wysokiej energii są akceptowane przez główny akceptor elektronów i przechodzą przez plastochinon, kompleks cytochromu i plastocyaninę. Następnie elektrony te są pobierane przez PS I. Akceptowane elektrony przez PS I są ponownie przepuszczane przez akceptory elektronów i osiągają NADP+. Te elektrony łączą się z H+ i NADP+ tworząc NADPH i kończąc łańcuch transportu elektronów. Podczas łańcucha transportu elektronów uwolniona energia jest wykorzystywana do produkcji ATP z ADP.
Fosforylacja niecykliczna zachodząca podczas fazy jasnej fotosyntezy. Przenośniki elektronów wbudowane w błonę tylakoidu gran odgrywają kluczową rolę w powstawaniu ATP i NADPH, stąd też obniżenie płynności błon tylakoidów − wywołane niską temperaturą − ma wpływ na obniżenie wydajności fazy jasnej fotosyntezy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
R11UooQE2hqW1
Rysunek przedstawia przebieg procesu fosforylacji cyklicznej. To proces syntezy ATP z wykorzystaniem energii świetlnej, w którym uczestniczy tylko fotosystem PS I i nie powstaje NADPH+H+ ani tlen cząsteczkowy. W fosforylacji cyklicznej nie zachodzi fotoliza wody. Wybite z fotosystemu I elektrony trafiają natomiast na ferredoksynę, a następnie powracają do tego samego fotosystemu za pośrednictwem kompleksu cytochromów i plastocyjaniny. W czasie wędrówki elektronów po przenośnikach elektronów dochodzi do transportu protonów do wnętrza tylakoidu i wytworzenia gradientu ich stężeń po obu stronach błony. Chlorofile fotosystemu PS I pochłaniają energię świetlną. W centrum reakcji tego fotosystemu znajduje się chlorofil a o maksimum absorpcji fali świetlnej o długości siedmiuset nanometrów. Elektrony są akceptowane przez główny akceptor elektronów, a następnie podróżują przez kilka akceptorów elektronów, takich jak ferredoksyna, plastochinon, kompleks cytochromu i plastocyjanina. Ostatecznie elektrony wracają do centrum reakcji fotosystemu PS I z chlorofilem a o maksimum absorpcji fali świetlnej o długości siedmiuset nanometrów. po przejściu cyklicznego ruchu. Kiedy elektrony przemieszczają się w dół przez nośniki elektronów, uwalniają energię potencjalną. Energia ta jest wykorzystywana do wytwarzania ATP z ADP przez enzym syntazy ATP. Do fosforylacji cyklicznej dochodzi na przykład podczas okresowego niedoboru wody albo obniżonego poziomu dwutlenku węgla, wywołanego na przykład zamknięciem aparatów szparkowych.
Fosforylacja cykliczna fazy jasnej fotosyntezy. Niska temperatura wpływa również na ten rodzaj fosforylacji, ponieważ tu też kluczowe jest prawidłowe funkcjonowanie błony tylakoidów gran.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Słownik
adaptacja
adaptacja
(łac. adaptatio, przystosowanie); dziedziczne przystosowanie organizmów do zmieniających się warunków środowiska, pozwalające na przetrwanie i rozmnażanie w tym środowisku
cykl Calvina
cykl Calvina
ciąg reakcji zachodzący w stromie chloroplastów roślin, polegający na przekształcaniu dwutlenku węgla w glukozę w fazie fotosyntezy niezależnej od światła
fotosynteza
fotosynteza
proces syntezy związków organicznych z prostych związków nieorganicznych przy udziale energii świetlnej; światło absorbowane jest przez barwniki fotosyntetyczne: barwnik główny – chlorofil oraz barwniki pomocnicze – karotenoidy i fikobiliny; proces występuje u roślin zielonych, protistów roślinopodobnych, sinic oraz bakterii purpurowych i zielonych
przenośnik fosforanowy
przenośnik fosforanowy
przenośnik białkowy zapewniający przeniesienie fosforanu do chloroplastów; stanowi ok. 10–15% wszystkich białek osłonki chloroplastu; przenosząc fosforan z cytozolu do chloroplastu jednocześnie transportuje na zewnątrz wytwarzane w chloroplaście fosfotriozy