Większość gatunków roślin to rośliny prowadzące fotosyntezę typu CIndeks dolny 3₃. U roślin tych występuje jednoetapowy mechanizm asymilacjiasymilacjaasymilacji dwutlenku węgla – w cyklu Calvina.

Rośliny typu CIndeks dolny 3₃ zasiedlają tereny o chłodnym i umiarkowanym klimacie. Charakterystycznymi cechami budowy anatomicznej liści u większości roślin typu CIndeks dolny 3₃ są zróżnicowanie miękiszu asymilacyjnegomiękisz asymilacyjnymiękiszu asymilacyjnego na palisadowy i gąbczasty oraz ruchy aparatów szparkowych, które pozostają otwarte w ciągu dnia, a zamknięte w nocy. Zatem wymiana gazowa, w wyniku której rośliny uzyskują dwutlenek węgla niezbędny do przebiegu fazy ciemnejfaza ciemna fotosyntezyfazy ciemnej, zachodzi w tym samym czasie co faza jasnafaza jasna fotosyntezyfaza jasna fotosyntezy. Pierwotnym akceptorem COIndeks dolny 2₂ jest związek pięciowęglowy – rybulozo‑1,5‑bisfosforan (RuBP). Reakcję karboksylacjikarboksylacjakarboksylacji katalizuje enzym RuBisCO. Pierwszym trwałym produktem karboksylacji jest kwas 3‑fosfoglicerynowy (PGA) – związek trójwęglowy, stąd nazwa grupy roślin i typu fotosyntezy – CIndeks dolny 3₃.

Rośliny typu CIndeks dolny 4₄ i CAM wykształciły inne szlaki fotosyntetyczne niż rośliny CIndeks dolny 3₃. Różnice metaboliczne są wyrazem przystosowania do wymagających warunków środowiska. U roślin CIndeks dolny 4₄ i CAM istnieje dwuetapowy mechanizm asymilacji dwutlenku węgla.

Zatem u roślin typu CIndeks dolny 4₄ i typu CAM:

• pierwotnym akceptorem dwutlenku węgla jest fosfoenolopirogronian (PEP), a pierwszym trwałym produktem karboksylacji – szczawiooctan (OAA);

• wtórnym akceptorem dwutlenku węgla jest rybulozo‑1,5‑bisfosforan (RuBP).

Fotosynteza CIndeks dolny 4₄ to szczególny szlak fotosyntetyczny występujący u roślin strefy okołorównikowej i zwrotnikowej. Rośliny te są przystosowane do znoszenia wysokich temperatur, dużego natężenia światła i ograniczonej dostępności wody. Fotosynteza typu CIndeks dolny 4₄ występuje u wielu niespokrewnionych ze sobą gatunków roślin, tworzących jedną grupę – roślin typu CIndeks dolny 4₄, których wspólną cechą jest przeprowadzanie fotosyntezy typu CIndeks dolny 4₄.

Przykłady roślin przeprowadzających fotosyntezę typu CIndeks dolny 4₄ (rośliny typu CIndeks dolny 4₄)

RBy7q8derboqH

Grafika przedstawia grządkę z kukurydzą zwyczajną. Jest to roślina o wzniesionym, pojedynczym źdźble. Na nim znajdują się skrętolegle rozłożone liście o szerokiej blaszce pojedynczo wyrastające z węzła. Łodyga zakończona jest wiechą.

R11iecvQatz3i

Zdjęcie przedstawia zieloną, wysoką roślinę o pierzastym zakończeniu. Jej łodyga jest nierozgałęziona. Źdźbło u dołu nagie, z pierścieniami blizn po liściach, u góry okryte zachodzącymi na siebie pochwami liściowymi. Posiada długie i wąskie liście naprzemianległe z szerokim i jasnym nerwem środkowym oraz ostrym brzegiem blaszki. Na szczycie łodygi znajdują się niepozorne kwiaty w biało owłosionych kłoskach zebranych setkami w piramidalną wiechę.

Re06tlTETkDlW

Grafika przedstawia proso zwyczajne. Z wygiętej, cienkiej, zielonej łodygi wyrastają kwiaty o żółtej barwie zebrane w wiechę właściwą.

RbW3jphl8eqa7

Grafika przedstawia szarłat wyniosły. Jego kwiaty o charakterystycznej, amarantowej barwie zebrane są w wiechę na czubku rośliny.

R1QlL6w1W0lcF

Zdjęcie przedstawia pole uprawne sorgo dwubarwnego. Jest to trawa o wysokich źdźbłach którą obejmują liście. W dolnej części są wzniesione, potem odginające się w dół. Kwiaty zebrane w szczytową, złożoną wiechę.

Rośliny typu CIndeks dolny 4₄ zajmują siedliska klimatu gorącego, dlatego prowadzą oszczędną gospodarkę wodną. W ciągu dnia przymykają aparaty szparkowe, co pozwala ograniczyć straty wody na drodze transpiracjitranspiracjatranspiracji. Jednocześnie następuje zmniejszenie wydajności wymiany gazowej między wnętrzem rośliny a atmosferą. Zmniejszona dostępność dwutlenku węgla nie ogranicza jednak natężenia procesu fotosyntezy. Dzieje się tak dlatego, że karboksylaza fosfoenolopirogronianowa ma duże powinowactwo do dwutlenku węgla i może go wydajnie wiązać nawet przy niewielkim stężeniu tego gazu.

Liście roślin typu CIndeks dolny 4₄ zawierają niezróżnicowany miękisz asymilacyjny (mezofil), którego komórki są luźno rozmieszczone między górną i dolną skórką liścia. Oprócz komórek mezofilu w liściu obecne są również komórki pochwy okołowiązkowej, które ściśle otaczają wiązkę przewodzącą.

RC05AQaCDtNlc

Grafika przedstawia przekrój poprzeczny przez liść rośliny typu C indeks dolny cztery. W ściśle przylegających do siebie zielonych komórkach mezofilu, centralnie zlokalizowana jest wiązka przewodząca, składająca się z drewna oznaczonego na brązowo i łyka, otoczona przez pierścień pochwy około wiązkowej.

W ciągu dnia w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego (mezofilu) zachodzi przyłączenie dwutlenku węgla do związku trójwęglowego – fosfoenolopirogronianu (PEP), w wyniku czego powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który przez plazmodesmyplazmodesmyplazmodesmy przenika do komórek pochwy okołowiązkowej. Na terenie ich cytoplazmy dochodzi do odłączenia cząsteczki dwutlenku węgla z jabłczanu i powstania trójwęglowego pirogronianiu. Uwolniony dwutlenek węgla zostaje przyłączony do rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) i podlega przemianom cyklu Calvina, tak samo jak w fotosyntezie typu CIndeks dolny 3₃. Pirogronian przenika do komórek miękiszu asymilacyjnego i zostaje wykorzystany do odtworzenia fosfoenolopirogronianu.

RPYL0Q3B7RqCS

Schemat przedstawia przebieg fotosyntezy u roślin typu C indeks dolny cztery. W komórce mezofilu w wyniku przyłączenia dwutlenku węgla do fosfoenolopirogronianu (PEP) powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który przenika do komórek pochwy okołowiązkowej. Na jej terenie w wyniku odłączenia od jabłczanu cząsteczki dwutlenku węgla powstaje pirogronian. Uwolniony dwutlenek węgla zostaje wykorzystany w cyklu Calvina, gdzie wytwarzany jest cukier, natomiast pirogronian przechodzi do komórki mezofilu i zostaje wykorzystany do odtworzenia fosfoenolopirogronianu.

Fotosynteza CAM (ang. crassulacean acid metabolism, metabolizm kwasowy gruboszowatych) to szczególny szlak fotosyntetyczny po raz pierwszy odkryty u roślin z rodziny gruboszowatych (Crassulaceae). Fotosynteza CAM występuje także u innych gatunków roślin, np. u wanilii (Vanilla), ananasa jadalnego (Ananas comosus) i większości kaktusów (Cactaceae). Rośliny typu CAM to niespokrewniona ze sobą grupa, której cechą wspólną jest obecność fotosyntezy typu CAM.

Przykłady roślin przeprowadzających fotosyntezę typu CAM (rośliny typu CAM)

ROqsI6JR9WWF4

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Posiada grube, mięsiste liście, które są ostro zakończone. Dodatkowo na brzegach są zabarwione na brązowo. Zebrane są w różyczkę.

R16LEt7KRQ3Jy

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Posiada ona okrągłe, mięsiste liście, pokryte w regularnych odstępach na całej powierzchni kolcami.

R1KfBd1Kt979w

Grafika przedstawia zieloną roślinę. Na pierwszym planie widoczny jest kwiat o woskowym połysku i zielonkawo‑żółtym kolorze.

R1NerDEoRtv53

Grafika przedstawia ananas jadalny. Jego łodyga jest silnie skrócona, natomiast na jej szczycie znajduje się kwiatostan o czerwono‑zielonej barwie. Otaczają go długie, sztywne liście o ostro zakończonych wypustkach, ułożone spiralnie na łodydze.

RaBKeoSNAtADq1

Grafika przedstawia agawy. Jest to roślina która tworzy rozetę gruboszowatych i grubych liści, o zielonej barwie.

Rośliny typu CAM zajmują siedliska ubogie w wodę, np. wysokogórskie rumowiska skalne, półpustynie lub piaszczyste tereny pustyń. Prowadzą bardzo oszczędną gospodarkę wodną, dlatego w ciągu dnia przy wysokich temperaturach powietrza zamykają aparaty szparkowe. Zamknięcie aparatów szparkowych ogranicza straty wody na drodze transpiracji, jednocześnie uniemożliwiając wymianę gazową między wnętrzem rośliny a atmosferą. Brak możliwości pozyskiwania dwutlenku węgla w dzień sprawia, że rośliny typu CAM asymilują COIndeks dolny 2₂ w nocy, kiedy aparaty szparkowe pozostają otwarte.

W nocy aparaty szparkowe roślin typu CAM są otwarte. Wówczas rośliny te pobierają dwutlenek węgla, który w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego jest przyłączany do związku trójwęglowego – fosfoenolopirogronianu (PEP). W konsekwencji powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. Zdolność do gromadzenia jabłczanu (kwasu jabłkowego) dało podstawy do sformułowania nazwy tej grupy roślin – CAM (z ang. crassulacean acid metabolism). W dzień aparaty szparkowe roślin typu CAM są zamknięte. Następuje wówczas transport jabłczanu z wakuoli do cytoplazmy. W cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego następuje odłączenie dwutlenku węgla od jabłczanu, co skutkuje powstaniem związku trójwęglowego – pirogronianu, z którego zostanie odtworzony fosfoenolopirogronian (PEP). Uwolniony dwutlenek węgla zostaje przyłączony do rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP) i podlega przemianom cyklu Calvina, tak samo jak w fotosyntezie typu CIndeks dolny 3₃.

R13hER98KcYDF

Schemat przebiegu fotosyntezy u roślin typu CAM. W nocy rośliny pobierają dwutlenek węgla, który przyłączony jest do fosfoenolopirogronianu (PEP). W wyniku jego karboksylacji powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. W ciągu dnia następuje transport jabłaczanu. Dochodzi do odłączenia dwutlenku węgla od jabłczanu, co skutkuje powstaniem pirogronianu, z którego zostanie odtworzony fosfoenolopirogronian (PEP). Uwolniony dwutlenek węgla zostaje również włączony do cyklu Calvina zachodzącego w chloroplaście, dzięki czemu powstaje cukier.

W ogólnym ujęciu przebieg fotosyntezy CIndeks dolny 4₄ i CAM jest podobny. W obu szlakach fotosyntetycznych ma miejsce mechanizm dwuetapowej asymilacji dwutlenku węgla. Różnice między fotosyntezą typu CIndeks dolny 4₄ i CAM dotyczą czasu oraz miejsca asymilacji dwutlenku węgla i dekarboksylacjidekarboksylacjadekarboksylacji jabłczanu.

Rośliny typu CIndeks dolny 4₄:

• wiążą COIndeks dolny 2₂ do fosfoenolopirogronianu w dzień, w komórkach miękiszu asymilacyjnegomiękisz asymilacyjnymiękiszu asymilacyjnego (mezofilu);

• powstały związek czterowęglowy ulega dekarboksylacji w komórkach pochwy okołowiązkowej.

Zatem: procesy przyłączania COIndeks dolny 2₂ do związku trójwęglowego i odłączania COIndeks dolny 2₂ od związku czterowęglowego są rozdzielone przestrzennie, gdyż zachodzą w różnych komórkach.

Rośliny typu CAM:

• przyłączają COIndeks dolny 2₂ do fosfoenolopirogronianu w nocy, w komórkach miękiszu asymilacyjnego;

• powstały związek czterowęglowy ulega dekarboksylacji w dzień w tych samych komórkach co uprzednio, tzn. w komórkach miękiszu asymilacyjnego.

Zatem: procesy przyłączania COIndeks dolny 2₂ do związku trójwęglowego i odłączania COIndeks dolny 2₂ od związku czterowęglowego są rozdzielone czasowo, gdyż zachodzą w różnych porach w obrębie tej samej komórki.

Porównanie fotosyntezy typu CIndeks dolny 3₃, CIndeks dolny 4₄ i CAM

Słownik