Proces biosyntezy białekbiosynteza białkabiosyntezy białek, w którym biorą udział tRNAtRNAtRNA oraz rybosomy, jest bardzo złożony i nie został jeszcze całkowicie poznany – do tej pory prowadzone są nad nim badania. Najdokładniej zanalizowano budowę oraz funkcje tRNA i rybosomów w komórkach prokariotycznychProkaryota, organizmy prokariotyczneprokariotycznych, u bakterii Escherichia coli. Niewątpliwie u EukaryotaEukaryota, organizmy eukariotyczneEukaryota tRNA i rybosomy cechują się większą złożonością. Co ciekawe jednak, w organellach półautonomicznychorganelle półautonomiczneorganellach półautonomicznych komórek organizmów eukariotycznych rybosomy swoją strukturą bardziej przypominają te prokariotyczne.

Transportujący kwas rybonukleinowy, czyli tRNA, zwany inaczej przenoszącym lub przenośnikowym, jest samodzielnie występującą molekułą występującą w cytoplazmie komórek oraz w organellach półautonomicznychorganelle półautonomiczneorganellach półautonomicznych. W cytoplazmie tRNA stanowi ok. 10 do 15% całkowitego RNA obecnego w komórkach. W porównaniu z innymi typami kwasów rybonukleinowych tRNA jest cząsteczką względnie małą, a jego masa cząsteczkowamasa cząsteczkowamasa cząsteczkowa wynosi średnio 25000 u.

W komórce tRNA spełnia dwie podstawowe funkcje, które są ściśle powiązane z procesem biosyntezy białekbiosynteza białkabiosyntezy białek:

• rozpoznaje właściwy aminokwas na podstawie informacji zapisanej w kodzie genetycznym zawartym w mRNAmRNAmRNA, podczas interakcji tRNA oraz mRNA;

• przenosi właściwy aminokwas do tworzonego łańcucha polipeptydowego, czyli białkowego.

Cząsteczka tRNA zbudowana jest z nukleotydów (od 63 do 94), składających się z cukru rybozy, reszty fosforanowej oraz zasady azotowej. Zasady azotowe występujące w RNA to: adenina (A), guanina (G), cytozyna (C) oraz uracyl (U). Każdy rodzaj nukleotydu zawiera jedną zasadę azotową, czyli są cztery rodzaje nukleotydów. W tRNA występują także modyfikowane nukleotydy zawierające inne zasady azotowe: pseudouracyl w pętli Tψpsic i dihydroksyuracyl w pętli D.

Struktura tRNA przypomina kształtem czterolistną koniczynę: cząsteczkę tworzą cztery pętle, z których każda pełni inne funkcje.

R1DSwTpWSzVad

Grafika przedstawia wzór strukturalny tRNA. Ma on budowę palczastą i przyjmuje kształt czterolistnej koniczyny, w którym można wyróżnić 4 ramiona. Na górze widoczny jest koniec i dłuższe miejsce przyłączenia aminokwasu 3 prim obok końca 5 prim – jest to ramię akceptorowe. Od niego prowadzi mostek akceptorowy do pętli TΨC, dalej występuje ramię zmienne. Prowadzi ono do pętli antykodonowej, gdzie znajduje się trójka nukleotydów komplementarna do trójki nukleotydów mRNA (antykodon), a następnie do pętli D.

W podstawie cząsteczki tRNA występują dwa charakterystyczne końce stabilizowane sparowanymi nukleotydami. Jeden koniec, dłuższy, oznacza się jako 3′ (czytaj: trzy prim), a drugi, krótszy – jako 5′ (pięć prim). Razem oba końce tworzą tzw. ramię akceptorowe. Na końcu 5′ występuje zawsze nukleotyd guaninowy, a na końcu 3′ – trzy nukleotydy z zasadami: cytozyną, cytozyną i adeniną (CCA). To właśnie do nukleotydu adeninowego przyłącza się procesie aminoacylacji aminokwas, który następnie jest transportowany przez tRNA w przebiegu biosyntezy białkabiosynteza białkabiosyntezy białka.

Cząsteczka tRNA w kształcie koniczyny nosi nazwę struktury drugorzędowej tRNA. Struktura pierwszorzędowa tRNA to łańcuch nukleotydów połączonych wiązaniami kowalencyjnymiwiązanie kowalencyjne (atomowe)wiązaniami kowalencyjnymi pomiędzy resztami fosforanowymi oraz cukrami. Struktura trzeciorzędowa tRNA to struktura drugorzędowa dodatkowo zwinięta przestrzennie w kształt litery L – umożliwia to wpasowanie się tRNA w strukturę rybosomu.

Aminoacylo‑tRNAaminoacylo‑tRNAAminoacylo‑tRNA to tRNA, do którego został przyłączony aminokwas.

Proces przyłączenia się aminokwasu do tRNA nosi nazwę aminoacylacjiaminoacylacja tRNAaminoacylacji. Polega na przyłączeniu aminokwasu do nukleotydu adeninowego przy końcu 3′ przez wiązanie kowalencyjne typu estrowegowiązanie estroweestrowego.

R2QAIesMUwwHm

Grafika przedstawia trójwymiarowy model tRNA drożdży. Widoczne są dwa komplementarne łańcuchy zwinięte w linię śrubową. Na grafice widać też wzór strukturalny ostatniego nukleotydu i związanego z nim wiązaniem estrowym aminokwasu. Wiązanie estrowe występuje między końcem 3' adenozyny a grupą karboksylową aminokwasu.

Rybosomy to cząstki rybonukleoproteinowe, które są centrami produkcji białek zarówno w komórkach prokariotycznych, jak i eukariotycznych. W komórce eukariotycznej rybosomy występują w postaci wolnej (w cytoplazmie) bądź są przyłączone do cystern lub kanałów siateczki śródplazmatycznej. Rybosomy wolne występują również w organellach półautonomicznych.

Pod względem chemicznym rybosomy zbudowane są z kwasu rRNArRNArRNA (rybosomalnego RNA) oraz otaczających go białek rybosomalnych. Rybosomalny RNA ma złożoną strukturę przestrzenną zawierającą wiele krótkich fragmentów dwuniciowych sparowanych zgodnie z zasadą komplementarności. Pełni funkcję nie tylko budulcową – wchodząc w skład rybosomów jest rybozymem, który katalizuje powstawanie wiązań peptydowych – uczestniczy zatem w syntezie białek. Rybosomy mają lekko elipsoidalny kształt i średnie wymiary 20 × 30 nm. Zbudowane są z dwóch dopasowanych podjednostek: małej i dużej. Łączą się one w kompletny rybosom w obecności jonów magnezu (MgIndeks górny 2+²⁺), które są niezbędne do stabilizacji jego przestrzennej struktury – ich brak powoduje rozdzielenie podjednostek.

R1Tbrsmtd23nc

Grafika przedstawia model rybosomu. Jest on stworzony z dwóch poplątanych ze sobą, niekształtnych cząstek - w kolorze niebieskim i czerwonym.

RfF06DIGXUivC

Grafika przedstawia pięć rybosomów związanych mRNA. Po lewej stronie łańcucha występuje 5 prim, po prawej 3 prim. Rybosomy mają nieregularny kształt i są ustawione w szeregu. Pierwszy z nich ma krótką, zwiniętą nić na szczycie. Drugi, trochę dłuższą, trzeci jeszcze dłuższą i tak dalej.

W dużej podjednostce rybosomu znajdują się trzy miejsca wiążące tRNA: miejsce P (peptydylowe lub donatorowe), miejsce A (akceptorowe) oraz miejsce E (wyjściowe). W miejscu A przyłącza się aminoacylo‑tRNA, który niesie pojedynczy aminokwas do tworzącego się łańcucha białkowego. W miejscu P przyłączony jest tzw. inicjatorowy tRNA oraz peptydylo‑tRNA – jest to miejsce wydłużania się (inaczej: elongacji) nowo tworzonego łańcucha polipeptydydowego. W miejscu E znajduje się tRNA, który oddał aminokwas i opuszcza strukturę rybosomu.

Rybosomy organizmów prokariotycznych oraz eukariotycznych różnią się od siebie, mają też jednak cechy wspólne, takie jak: występowanie dwóch podjednostek, elipsoidalny kształt oraz obecność przerwy między podjednostkami, w którą wpasowuje się mRNA. Cechy różniące oba typy rybosomów to: wymiar całkowity rybosomów, rozmiar podjednostek, typ białek i rRNA budujących rybosomy oraz stosunek ilościowy RNA i białek.

Słownik