W populacji danego gatunku występuje wiele osobników. Różnice między nimi dotyczą cech fenotypowych o mierzalnym i obserwowalnym charakterze. Należą do nich m.in. wzrost lub wielkość, masa ciała, umaszczenie i kolor oczu. Zmiany dotyczące danej cechy fenotypowej mogą mieć charakter trwały (ciągły), bądź przejściowy (nieciągły), a także ulegać modyfikacjom na różnych etapach życia organizmu. Zmienność fenotypowa określana jest jako całkowita zmienność biologiczna danej cechy w obrębie populacji.

Zmienność fenotypowa to efekt składowy zmienności genetycznej oraz zmienności środowiskowej.

Więcej na ten temat w e‑materiałach:

• Zmienność środowiskowa;

• Genetyczne uwarunkowania zmienności ciągłej i nieciągłej.

Zmienność genetyczna ma decydujące znaczenie dla procesów ewolucyjnych: modyfikacje powstałe w jej wyniku są przekazywane kolejnym pokoleniom. Wyróżnia się dwa typy zmienności genetycznej: zmienność rekombinacyjną oraz zmienność mutacyjną.

Zmienność rekombinacyjna wynika z powstawania nowych kombinacji alleli, które już istnieją. Warunkują ją:

• przypadkowe rozejście się chromosomów do komórek potomnych podczas podziału komórki;

• zjawisko crossing‑over.crossing‑overcrossing‑over..

Zmienność mutacyjna wynika z nagłych, trwałych zmian materiału genetycznego, czyli z mutacji.

Zarówno zmienność rekombinacyjna, jak i mutacyjna mają charakter bezkierunkowy. Mogą prowadzić do powstania nowych kombinacji genów oraz cech fenotypowych.  Zmienność genetyczna jest nieprzewidywalna: jej efekty z jednej strony przyczyniają się do zwiększenia szans na przetrwanie, z drugiej – wpływają na rozwój chorób lub ograniczoną zdolność do reprodukcji.

Zmienność genetyczna to źródło różnorodności genetycznej populacji lub gatunku. Najczęściej charakteryzowana jest jako zróżnicowanie alleli genów w puli genowej danego gatunku. Bogatsza pula genowa wpływa na zdolność do przetrwania poprzez zwiększenie prawdopodobieństwa przystosowania się do zmieniających się warunków otoczenia oraz odporności na czynniki chorobotwórcze.

Więcej o zmienności genetycznej w e‑materiale Źródła zmienności genetycznej.

Zmienność środowiskowa to oddziaływanie czynników środowiska zewnętrznego na efekty warunkowane danymi genami.

Czynnikami warunkującymi występowanie zmienności środowiskowej mogą być: temperatura otoczenia, dostępność światła, wody, pokarmu oraz wolnej przestrzeni. Krótkotrwała ekspozycja na zmianę czynników środowiska nie wystarcza, aby doszło do zmian fenotypowych. Bardzo ważne jest również natężenie tych czynników oraz odchylenie od wartości średnich (fluktuacjafluktuacjafluktuacja), do których przystosowane są organizmy.

RIkgqTL4RI5Oh

Na zdjęciu przedstawiony jest pokrój kosodrzewiny, który rośnie na zboczu wzniesienia. Są to dość niskie, iglaste drzewka skupione obok siebie z gałęziami skierowanymi do góry. Igły mają kolor żywo zielony. Pomiędzy tymi roślinami znajdują się jasne skały.

Czynniki te wpływają na fenotypfenotypfenotyp danego organizmu. Zmiany fenotypowe warunkowane przez zmienność środowiskową nie są dziedziczone przez kolejne pokolenia, co odróżnia zmienność środowiskową od zmienności genetycznej.

Większość cech dotyczących organizmów żywych jest współkształtowana zarówno przez zmienność środowiskową, jak i zmienność genetyczną, która decyduje o zmianach ewolucyjnych. Dzięki niej możliwe jest m.in. zasiedlanie innych obszarów przez organizmy danego gatunku, a także lepsze przystosowanie do zajmowanych terytoriów. Zmienność środowiskowa wpływa na fenotyp organizmów w sposób niedziedziczny, co umożliwia jednak adaptację do zmieniających się warunków środowiska. Jest to szczególnie ważne u roślin, które nie mają zdolności lokomocji.

W przypadku roślin niezmiernie ważne jest zjawisko plastyczności fenotypu - możliwości wykształcenia różnych fenotypów na bazie jednego fenotypu. Forma fenotypu zależeć będzie od czynników środowiskowych. Jest to jedna z możliwości przystosowania się do warunków środowiskowych. Przykładem plastyczności fenotypu jest forma pokroju sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) w zależności od gęstości występowania. Zjawisko to obserwuje się także na przykładzie kształtu liści  grążela żółtego (Nuphar lutea), który wytwarza liście o różnych kształtach w zależności od zanurzenia ich w wodzie: owalne na powierzchni i sałatowate pod wodą. Zjawisko plastyczności fenotypu obserwowane jest także u zwierząt, gdzie szczególnie często występuje u organizmów bezkręgowych.

Przykładem wpływu zmienności genetycznej i środowiskowej na ukształtowanie fenotypu jest zmiana barwy tłuszczu u królików uwarunkowanej przez parę alleli. U osobników będących heterozygotami oraz u homozygot dominujących obecny jest enzym, który rozkłada ksantofilksantofilksantofil, barwnik odpowiedzialny za żółte zabarwienie tłuszczu – dlatego tłuszcz tych zwierząt jest biały. Homozygoty recesywne są pozbawione tego aktywnego enzymu, co sprawia, że ich tłuszcz jest żółty.

Na barwę tłuszczu mają jednak wpływ również warunki środowiskowe, a dokładniej rodzaj spożywanego pokarmu. Homozygoty recesywne, które otrzymują pokarm pozbawiony ksantofilu, charakteryzują się białym zabarwieniem tłuszczu. Poniżej przedstawiono schemat skrzyżowania osobników heterozygotycznych, oznaczonych jako Aa, pod względem barwy tłuszczu.

Krzyżówka opisuje dopełnianie się dwóch typów zmienności w kształtowaniu fenotypów.

RpqVF0qqFgjLm

Zdjęcie przedstawia królika himalajskiego. Znajduje się on na śniegu. Jest to niewielki ssak z futrem w białym kolorze. Jego grzbiet i bok ciała są białe, na głowie posiada okolice nosa i pyszczka z futerkiem w czarnym kolorze. Po bokach głowy znajdują się jasne oczy, a na jej szczycie posiada parę dość długich, wąskich, stojących uszu.

Przykładem wykształcenia specyficznego fenotypu przez zmienność genetyczną i środowiskową jest także zmiana barwy futra królika himalajskiego. Jego sierść jest biała – oprócz miejsc najbardziej narażonych na niskie temperatury, takich jak uszy, pysk i łapy, gdzie przyjmuje barwę czarną. Aby udowodnić, że temperatura ma wpływ na barwę futra tego zwierzęcia, dokonano jego strzyżenia w jednym miejscu. Następnie przykładano w nie okład z lodu, który obniżał temperaturę skóry. Po ekspozycji na zimno futro w tym miejscu odrastało, lecz o zmienionym – na czarny – kolorze.

Obserwowane zjawisko świadczy o próbie przystosowania się tych zwierząt do warunków środowiska. Futro barwy ciemnej szybciej się nagrzewa, chroniąc ciało królika przed wychładzaniem się. Białe futro sprzyja też lepszemu maskowaniu się w terenie, który zwierzę zamieszkuje.

Zjawisko współdziałania zmienności genetycznej i środowiskowej w tworzeniu fenotypu można zaobserwować także u ludzi. Przykładem jest fenyloketonuria, choroba dziedziczona w sposób autosomalny recesywny. Osoby chore mają dwa allele recesywne genu odpowiedzialnego za kodowanie hydroksylazy fenyloalaniny. Enzym ten katalizuje przemianę fenyloalaniny do tyrozyny. W przypadku braku jego aktywności dochodzi do akumulacji fenyloalaniny, która następnie zmieniana jest w kwas fenylopirogronowy. Nieleczona fenyloketonuria może prowadzić do szeregu zmian w organizmie, szczególnie w obrębie układu nerwowego. U noworodków przeprowadza się testy na tę chorobę. Nie ma na nią skutecznego lekarstwa – można natomiast zahamować jej rozwój poprzez eliminację produktów bogatych w fenyloalaninę z diety. W ten sposób zmiana czynnika środowiskowego, jakim jest podaż produktów zawierających fenyloalaninę, może modyfikować fenotyp organizmu chorego na fenyloketonurię.

Słownik