Do prezentacji wyników badań ewolucji, czy to na podstawie materiału genetycznego żyjących organizmów, czy też z użyciem materiału kopalnego, bardzo często wykorzystuje się drzewa filogenetycznedrzewo filogenetycznedrzewa filogenetyczne i kladogramykladogramkladogramy. Na ich podstawie wyróżnia się grupy systematyczne.

Drzewo filogenetyczne, nazywane również filogramem, to ukorzeniony diagram przedstawiający relacje ewolucyjne między organizmami. Można je skalibrować względem czasu geologicznego i wskazać kierunek ewolucji. Diagram nieukorzeniony to kladogramkladogramkladogram, natomiast grupa organizmów mających wspólnego przodka określana jest jako kladkladklad. W analizie kladystycznejkladystyka analizie kladystycznej drzewo filogenetyczne zawiera informacje z kladogramu uzupełnione o sekwencje przodków i potomków.

Należy również pamiętać, że drzewo filogenetyczne może reprezentować pełną różnorodność życia wywodzącego się od wspólnego przodka (tak jak drzewo po lewej stronie grafiki) lub pojedynczą gałąź pełnego drzewa życia, takiego jak linie kręgowców, grzybów, paprotników (tak jak po prawej stronie grafiki).

RzkgQcSVOF1w2

Na ilustracji po lewej stronie znajduje się filogenetyczne drzewo życia. Ma postać koła. Z licznymi napisami. W samym środku znajduje się ostatni uniwersalny przodek wszelkiego życia na Ziemi. Po prawej stronie jest drzewo rodowe paprotników – widać odnogi do mszaków i nasiennych. Od mszaków jest linia do ryniofitów oznaczonych plusem, a także linia w górę do zosterofilofitów ze znakiem plus. Poniżej nich linia do widłaków różnozarodnikowych, od nich linia do widłaków jednozarodnikowych, a następnie do widliczek. Od ryniofitów linia w dół. Przy linii odnoga do nasiennych, a także rozgałęzienie do: skrzypów, trymerofitów z plusem, do paproci.

Drzewa filogenetyczne tworzy się w celu określenia filogenezy organizmów poprzez badanie ich chronologicznej drogi rozwojowej i stopnia pokrewieństwa między organizmami żyjącymi współcześnie oraz kopalnymi.

Budowa drzew filogenetycznych opiera się na informacjach dotyczących analizowanych gatunków – takich jak cechy fizyczne i sekwencje DNA ich genów.

Korzeń drzewa reprezentuje wspólnego przodka, natomiast wzór rozgałęzień odzwierciedla sposób, w jaki gatunki lub inne grupy wyewoluowały z szeregu wspólnych przodków. Długość gałęzi i kąty zawarte między nimi określają tempo zmian w potomnych liniach. Linie, określane jako gałęzie drzewa, kończą się liśćmi symbolizującymi organizmy współcześnie żyjące. Wymarłe grupy ulokowane są poniżej.

Każdy punkt rozgałęzienia (zwany także węzłem wewnętrznym) reprezentuje zdarzenie dywergencji, czyli rozdzielenie pojedynczej grupy na dwie grupy podrzędne.

Na diagramie dwa gatunki są bliżej spokrewnione, jeśli mają niedawnego wspólnego przodka i mniej spokrewnione, jeśli mają starszego wspólnego przodka. Im mniej węzłów oddziela od siebie dwa taksonytaksontaksony, tym bliżej są one ze sobą spokrewnione. Na przykładzie drzewa filogenetycznego gadów i ptaków można ustalić, które z tych grup organizmów są ze sobą najbliżej spokrewnione. Z tego drzewa wynika, że ptaki oraz krokodyle miały wspólnego przodka, a krokodyle są bliżej spokrewnione z ptakami niż z innymi gadami.

R1HHGwFurIeQ3

Ilustracja przedstawia drzewo filogenetyczne gadów i ptaków. Drzewo ma postać rozgałęziających się linii. Jedna linia prowadzi do rozgałęzienia na hatterię, jaszczurki i węże. Druga linia do rozgałęzienia na krokodyle i ptaki. Drzewo opatrzone jest ikonami wymienionych zwierząt.

Drzewa filogenetyczne mogą przyjmować różne formy. Przedstawione poniżej drzewa reprezentują identyczne relacje między gatunkami A, B, C, D i E.

Rw7o7mwrWH6um

W drzewie filogenetycznym znaczenie ma wzór rozgałęzień (nie długość gałęzi). Na ilustracji są trzy typy drzew. Pierwsze drzewo. Początek to linia pozioma z lewej strony. Rozgałęzienie w dół i do góry. Linia w górę skręca w prawo. Tu rozgałęzienie prowadzące do liter A i B oraz C i D. Rozgałęzienie w dół prowadzi do litery E. Drzewo drugie jest niemal identyczne z opisanym, tylko ustawione jest pionowo. Drzewo ostatnie, trzecie ma od dołu rozgałęzienia biegnące pod pewnym kątem w lewo i w prawo. W prawo do litery E. W lewo na linii na jej końcu jest rozgałęzienie do liter A i B, a w dolnej części jest linia biegnąca do rozgałęzienia z literami C i D.

Drzewa filogenetyczne można również rysować w różnych, równoważnych stylach. Obracanie drzewa w punktach rozgałęzień nie zmienia informacji, które ono zawiera.

R1JWL9ApHDVfd

Ilustracja przedstawia drzewa pokazujące te same relacje między czterema gatunkami. Gatunki oznaczono literami W, X, Y, Z. Drzewa różnią się między sobą układem rozgałęzień. Od korzenia linia prowadzi do ostatniego wspólnego przodka W, X, Y, Z. Na pierwszym drzewie w lewo rozgałęzienie do litery W, w prawo do węzła wewnętrznego. Stamtąd w lewo do litery X, a w prawo do rozwidlenia na Y i Z. Na kolejnym drzewie w opisanym miejscu jest w prawo do litery X, a w lewo rozwidlenie na Y i Z. W kolejnym drzewie względem pierwszego opisanego drzewa zamieniono kolejność liter i jest Z oraz Y, a nie Y i Z. W ostatnim drzewie gatunek oznaczony literą W jest po prawej stronie drzewa. Rozgałęzienie z gatunkami X oraz Z i Y jest po lewej stronie. Pomiędzy drzewami są znaki równości.

Podczas tworzenia drzew filogenetycznych porównuje się i analizuje wiele cech gatunków (lub innych grup). Cechy te mogą obejmować morfologię zewnętrzną (wygląd, kształt, wielkość), anatomię wewnętrzną, zachowania, szlaki biochemiczne, sekwencje DNA, a nawet charakterystykę skamieniałości.

Występowanie określonej cechy u przedstawicieli danej linii ewolucyjnej oraz u ich przodków to plezjomorfiaplezjomorfiaplezjomorfia. Przykładem plezjomorfii jest obecność pięciu palców na dłoniach i stopach ludzi – cecha ta występuje również u płazów i gadów.

Ważnym aspektem ustalania pokrewieństwa między organizmami było wyodrębnianie taksonów na podstawie cech pochodnych (apomorficznych), czyli takich, które pojawiły się na drodze ewolucji w danej grupie i zostały odziedziczone przez gatunki potomne.

SynapomorfiasynapomorfiaSynapomorfia (cecha zaawansowana) to apomorfia dzielona przez co najmniej dwa taksony, najprawdopodobniej powstała u ich najnowszego wspólnego przodka. Można ją wyróżnić u wszystkich przedstawicieli danej grupy filogenetycznej. Przykładem synapomorfii jest obecność cech pochodnych takich jak wyprostowany chód, futro i gruczoły sutkowe u ssaków. Cechy te nie występują u innych kręgowców, takich jak płazy i gady, które zachowały przejęte po przodkach cechy chodu rozwlekłego i braku futra. Zatem każda z tych cech pochodnych jest apomorfią poszczególnych gatunków ssaków i synapomorfią ssaków, której nie mają inne kręgowce.

AutapomorfiąautapomorfiaAutapomorfią nazywa się z kolei cechę, która występuje tylko w jednej grupie filogenetycznej. Jest nią np. obecność sierści i gruczołów mlekowych u ssaków.

Współcześnie znaczną część analizy pokrewieństw między taksonami wykonują komputery. Zadaniem badacza jest dobranie odpowiedniej metody do posiadanych danych, a następnie interpretacja wyników. Samych obliczeń dokonują programy komputerowe. Wynikiem takich obliczeń jest kladogram.

Dla zainteresowanych

RS1ijBEnyyxd91

Ilustracja przedstawia drzewo filogenetyczne z zaznaczonymi przypadkami poziomego transferu genów. W dolnej części drzewa są pierwotne komórki. W górnej bakterie, archeowce, eukarionty. Poziomymi falistymi liniami zaznaczono mitochondria oraz chloroplasty przechodzące z dolnej części gałęzi prowadzących ostatecznie do bakterii do dolnej części rozgałęzień eukariontów. U bakterii z dołu drzewa ku górze są czerwone faliste linie pomiędzy odnogami drzewa. Jedna linia falista styka się z gałęzią archeowców.

Kiedy opracowano dokładniejsze metody analizy sekwencji DNA, okazało się, że część wyników wcześniejszych badań RNA wykazuje różnice. Wynika to ze zjawiska horyzontalnego transferu genówhoryzontalny transfer genówhoryzontalnego transferu genów, związanego z pozyskaniem genu od innego organizmu (przekazaniem genu przez organizm niebędący przodkiem biorcy genu). Horyzontalny transfer genów jest głównym mechanizmem rozprzestrzeniania się m.in. oporności na antybiotyki u bakterii.

Przełomem w badaniach molekularnych, wykorzystywanych również w analizach filogenetycznych, było sekwencjonowanie metodą SangeraSanger FrederickSangera.

W oparciu o drzewa filogenetyczne można wyróżniać jednostki taksonomiczne (systematyczne).

Grupa monofiletyczna to grupa obejmująca wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka. Grupa ta nazywana jest również klademkladkladem.

Grupa parafiletyczna nie obejmuje wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka.

Grupa polifiletyczna łączy taksony mogące należeć do bardzo różnych, niezależnych grup monofiletycznych, o różnym stopniu pokrewieństwa, ale wykazujące podobieństwa budowy lub fizjologii.

RoGd5DU2ml00Y

Ilustracja ilustruje takson monofiletyczny. Na drzewie filogenetycznym po lewej stronie w końcowym rozgałęzieniu na cztery linie zaznaczono cały ich obszar. To grupa obejmująca wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka.

R1HuSle9UzjWm

Ilustracja ilustruje takson parafiletyczny. Na drzewie filogenetycznym po lewej stronie w końcowym rozgałęzieniu na cztery linie zaznaczono dwie z nich. To grupa, która nie obejmuje wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka.

R1xzQfgHaeStk

Ilustracja ilustruje takson polifiletyczny. Na drzewie filogenetycznym są odnogi w lewo i w prawo. Zaznaczono obszar z jednym gatunkiem po lewej stronie i z dwoma gatunkami po prawej stronie. Po lewej zostały jeszcze trzy gatunki, a po prawej dwa.

Pojęcie filogenezyfilogenezafilogenezy wprowadził w 1866 r. Ernst HaeckelHaeckel Ernst HeinrichErnst Haeckel, definiując ją jako „historię rozwoju paleontologicznego gatunków”. Współcześnie termin ten rozumiany jest jako całokształt ewolucyjnego przekształcania się budowy i funkcji następujących po sobie generacji różnych grup organizmów (gatunków).

Początki filogenezy zwierząt sięgają prekambru. Przodkami zwierząt wielokomórkowych były wiciowce. Najstarsze znane skamieniałości zwierzęce pochodzą sprzed 700 mln lat i należą do licznie występujących w kambrze priapulidów (Priapuloidea), od których wyprowadza się robaki obłe. Do robaków obłych zaliczane są m.in. glisty, będące przedstawicielami nicieni. Na przełomie prekambru i kambru pojawiły się pierwsze mięczaki, we wczesnym kambrze – morskie pratchawce i najpierwotniejsze stawonogi. W środkowym kambrze dominowały trylobity oraz skorupiaki, pokrewne dzisiejszym cienkopancerzowcom (Leptostraca). W starszym paleozoiku dokonało się wyodrębnienie głównych pni rozwojowych szczękoczułkowców (do których należą pajęczaki) i skorupiaków. Klad, który obejmuje skorupiaki oraz owady (należące do sześcionogów), nosi nazwę Pancrustacea. Początki strunowców nie są znane, lecz dzięki szczątkom kopalnym wyodrębnienie szkarłupni datuje się na dolny kambr.

Klad, do którego należą organizmy strunowe (Chordata) oraz szkarłupnie, to wtórouste. Pierwszą grupą strunowców o znacznym zróżnicowaniu były konodonty, a współcześnie występującym podtypem strunowców są osłonice (Tunicata). W środkowym ordowiku pojawiły się pancerne bezszczękowce. Z jednej ich gałęzi wyodrębniły się akantody (o dwóch parach płetw parzystych), od których wywodzą się zapewne pozostałe grupy ryb. W późnym dewonie z ryb trzonopłetwych wyodrębniły się płazy. Najstarszym znanym czworonogiem jest ichtiostega, znaleziona na Grenlandii.

Z dominujących pod koniec paleozoiku i w triasie płazów tarczogłowych wyodrębniły się płazy bezogonowe i ogoniaste. Nie jest znane ogniwo pośrednie między rozwijającymi się w wodzie płazami a przechodzącymi rozwój na lądzie gadami. Najstarszymi znanymi gadami były antrakozaury. Z końcem permu pojawiły się gady naczelne, w późnym triasie – żółwie. Od tego też czasu znane są dinozaury i gady latające, właściwe jaszczurki – od jury, węże – od wczesnej kredy. Od drobnych, biegających dinozaurów pochodzą ptaki. Pierwszymi ptakami były późnojurajski archeopteryks i wczesnokredowy Sinornis. Z gadów ssakokształtnych na przełomie triasu i jury wyodrębniły się ssaki, których wielkie różnicowanie rozpoczęło się po wyginięciu dinozaurów, od początku trzeciorzędu. Różnicowanie się w gałęzi ewolucyjnej afrykańskich ssaków naczelnych doprowadziło ok. 4,4 mln lat temu do powstania dwunożnych australopiteków – przodków dzisiejszego Homo sapiens.

Rekonstrukcja drzew filogenetycznych opiera się na badaniach z zakresu biochemii i genetyki, które pozwalają z dużą dokładnością określić podobieństwa i różnice między poszczególnymi taksonami i gatunkami. Badania te obejmują m.in.:

• określanie i porównywanie sekwencji aminokwasów tych samych białek występujących u różnych gatunków (np. cytochromu B i dehydrogenazy NADH);

• określanie i porównywanie sekwencji nukleotydów z odpowiadających sobie genów u organizmów należących do różnych gatunków (najczęściej są to mitochondrialny DNA, rybosomalny DNA, cDNA, RNA).

Dowodami na istnienie powiązań ewolucyjnych między organizmami są również podobieństwa struktur i funkcji różnych związków występujących w komórce. Należą do nich m.in.:

• taka sama struktura wielkocząsteczkowych związków organicznych (przede wszystkim białek i kwasów nukleinowych) wchodzących w skład wszystkich organizmów;

• wykorzystywanie ATP jako podstawowego akumulatora i nośnika energii w komórkach wszystkich organizmów;

• wytwarzanie przez organizmy większości zwierząt (od gąbek do ssaków) niektórych enzymów trawiennych, np. amylazy;

• podobieństwo budowy chlorofilu (barwnika aktywnego podczas fotosyntezy) do budowy hemoglobiny (barwnika uczestniczącego w transporcie gazów oddechowych u zwierząt);

• podobieństwo budowy niektórych istotnych dla funkcjonowania organizmu białek, np. cytochromu C;

• podobieństwo niektórych hormonów zwierzęcych i ludzkich, np. insuliny ludzkiej i świńskiej;

• podobieństwo budowy antygenów grupowych krwi u człowieka i małp człekokształtnych.

Słownik