NeurulacjaneurulacjaNeurulacja to proces, który zachodzi podczas rozwoju zarodkowego (zwanego też embrionalnym) kręgowców. W rozwoju tym można wyróżnić główne etapy, takie jak:

• bruzdkowanie;

• gastrulacja;

• powstawanie pierwotnych narządów embrionalnych;

• organogeneza (związana z formowaniem się narządów ostatecznych).

Proces neurulacji występuje po procesie gastrulacji, w stadium neurulineurulaneuruli. Podczas gastrulacji blastomeryblastomeryblastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zaczynają się grupować i zajmować określone, finalne miejsca w organizmie, tworząc płaszczyzny nabłonkowe nazywane listkami zarodkowymi. Istotą gastrulacji jest wytworzenie dwóch lub trzech listków zarodkowych z pojedynczej warstwy blastuliblastulablastuli.

Neurulacja zapoczątkowuje rozwój układu nerwowego. Dochodzi wówczas do wyodrębnienia się z ektodermy (pierwszego listka zarodkowego, zewnętrznej warstwy gastruli) grupy komórek, które w dalszym rozwoju zarodkowym przekształcają się w układ nerwowy. Istotą neurulacji jest wytworzenie cewy nerwowej, czyli zawiązka układu nerwowego powstającego ponad zawiązkiem struny grzbietowejstruna grzbietowa, chordastruny grzbietowej, wzdłuż linii środkowej zarodków strunowców.

Wyróżniamy dwa etapy neurulacji: pierwotną i wtórną.

• Neurulacja pierwotna rozpoczyna się od utworzenia z części ektodermy tzw. płytki nerwowej. Następnie dochodzi do tzw. modulacji, czyli zmiany kształtu komórek płytki nerwowej. Komórki te wydłużają się i zwężają, formując dwa fałdy nerwowe, pomiędzy którymi powstaje rynienka nerwowa. Następnie fałdy łączą się, zamykając rynienkę i tworząc cewę nerwową. Proces kończy się zamknięciem przedniego oraz tylnego otworu nerwowego na końcach cewy.

• Neurulacja wtórna – w jej przebiegu powstaje tzw. pasmo rdzeniowe (z neuroektodermy oraz ektodermy). Pasmo to następnie ulega zgęstnieniu oraz podziałowi, tworząc jamy, które po połączeniu tworzą cewę nerwową.

Struna grzbietowa (inaczej: chorda) to pierwotna, najstarsza forma szkieletu osiowego występująca u strunowców. Ma postać sprężystego pręta zbudowanego z komórek tkanki łącznej. Nad struną grzbietową znajduje się cewkowaty układ nerwowy, a pod nią – przewód pokarmowy.

U niższych strunowców struna grzbietowa tworzy się jako uwypuklenie grzbietowej części prajelita. U wyższych strunowców jej kształtowanie się jest bardziej złożone i powiązane z powstawaniem mezodermy, czyli środkowej warstwy komórek zarodka (trzeciego listka zarodkowego trójwarstwowców). Struna grzbietowa zawsze rozwija się w długiej osi ciała jako lity pręt.

Komórki struny grzbietowej układają się początkowo jedna za drugą. Są one otoczone błoną (osłonką) pochodzenia mezodermalnego, która zbudowana jest z trzech warstw:

• osłonki włóknistej, która przylega bezpośrednio do komórek;

• osłonki łącznotkankowej;

• pochwy łącznotkankowej (osłonki peripoidalnej).

U wyższych strunowców pochwa łącznotkankowa ulega przekształceniom (np. kostnieniu), a właściwa część traci powoli znaczenie jako struktura szkieletowa. Struna grzbietowa jest stopniowo wypierana w rozwoju ewolucyjnym – funkcjonuje w okresie zarodkowym, natomiast później zastępowana jest przez kręgosłup. Pozostałością struny grzbietowej u dorosłych osobników są galaretowate jądra miażdżyste znajdujące się w dyskach międzykręgowych.

Struna grzbietowa pojawia się w rozwoju embrionalnym u wszystkich strunowców, jednak przez całe życie występuje tylko u nielicznych – np. osłonic, bezczaszkowców. U pozostałych strunowców w okresie życia dojrzałego albo całkowicie zanika (jak u większości osłonic), albo jest zastępowana przez szkielet osiowy zbudowany z chrząstki lub kości (u większości kręgowców).

SomitysomitySomity (inaczej: miomery lub praczłony) to parzyste segmenty rozwijające się w procesie somitogenezy, pojawiające się w zarodkach kręgowców po obu stronach struny grzbietowej. Powstają przez stopniowy podział mezodermy przyosiowej na oddzielne bloki komórek, w środku których tworzy się następnie jama – miocel.

W dalszym rozwoju zarodka somity przekształcają się w:

• dermatomy, z których powstaje tkanka łączna skóry właściwej oraz tkanka łączna powięzi mięśni;

• sklerotomy, tworzące wokół struny grzbietowej kręgi i chrząstki międzykręgowe;

• miotomy, przekształcające się w mięśnie szkieletowe.

Słownik