Wróć do informacji o e-podręczniku Wydrukuj Pobierz materiał do PDF Zaloguj się, aby dodać do ulubionych Zaloguj się, aby skopiować i edytować materiał Zaloguj się, aby udostępnić materiał Zaloguj się, aby dodać całą stronę do teczki
bg‑pink

Współdziałanie alleliczne

Ze współdziałaniem allelicznym mamy do czynienia wtedy, gdy dana cecha warunkowana jest różnymi allelamiallelallelami jednego genu. W takich wypadkach zazwyczaj wyróżnia się allel dominujący i recesywny.

RvzoeCvNJgGCb
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Allel{color=#800040}
    • Elementy należące do kategorii Allel
    • Nazwa kategorii: dominujący{color=#ff1a8c}
    • Nazwa kategorii: recesywny{color=#F16472}
    • Koniec elementów należących do kategorii Allel{color=#800040}
bg‑violet

Dominacja zupełna

Wyjaśnimy to na przykładzie grochu zwyczajnego (Pisum sativum). Może on mieć fioletowe lub białe kwiaty. Za kolor fioletowy odpowiada allel dominujący, za biały – recesywny. Jeżeli dany osobnik jest homozygotą recesywną, będzie miał białe kwiaty. W każdym innym przypadku (homozygoty dominującej lub heterozygoty) będą one fioletowe, ponieważ allel dominujący „zagłusza” allel recesywny. Jest to dominacja zupełna, a w przypadku skrzyżowania homozygoty dominującej i recesywnej stosunek fenotypówfenotypfenotypów wśród ich potomstwa w pokoleniu FIndeks dolny 1 wynosi zawsze 100% kwiatów fioletowych, a genotypówgenotypgenotypów – 100% heterozygot.

R1eVQMTjybkPB1
Ilustracja interaktywna przedstawia krzyżowanie kwiatów grochu zwyczajnego. Skrzyżowano osobniki o fioletowych kwiatach z kwiatami białymi. Opis: P (zapis dużą literą). Pokolenie rodzicielskie: homozygota dominująca (AA zapis dużymi literami; kwiaty fioletowe) i homozygota recesywna (aa zapis małymi literami; kwiaty białe). W pokoleniu F1 pojawiły się osobniki wyłącznie o kwiatach fioletowych. Opis. FIndeks dolny 1 Pierwsze pokolenie potomne: otrzymuje się wyłącznie rośliny o kwiatach fioletowych – heterozygoty (duża litera A mała litera a). W pokoleniu F2 występują trzy osobniki o kwiatach fioletowych i jeden osobnik o kwiatach białych. Opis. FIndeks dolny 2 Drugie pokolenie potomne: zachodzi rozszczepienie cech w proporcji 3:1, otrzymuje się rośliny o kwiatach fioletowych – homozygoty (dwie duże litery A) i heterozygoty (duża litera A mała litera a) oraz rośliny o kwiatach białych – homozygoty (dwie małe litery a).
Dziedziczenie alleliczne. Dominacja zupełna.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑violet

Dominacja niezupełna

Nie zawsze jednak podział ten jest tak prosty. W przypadku wyżlinu większego – lwiej paszczy (Antirrhinum majus) – kwiaty mogą być czerwone, białe lub różowe. Allel dominujący warunkuje czerwony kolor, ale nie „zagłusza” on całkowicie allelu recesywnego (jak ma to miejsce w dominacji zupełnej), który warunkuje białą barwę kwiatów. Dlatego też heterozygoty mają kwiaty różowe – ujawnia się zarówno cecha warunkowana allelem dominującym, jak i recesywnym, a róż to mieszanina bieli i czerwieni. Tego rodzaju współdziałanie genów nazywamy dominacją niezupełną.

R1ecew2neUkEs
Dominacja niezupełna.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

W przypadku skrzyżowania homozygoty dominującej z recesywną ich potomstwo w pokoleniu FIndeks dolny 1 będzie się składać wyłącznie z heterozygot. Po skrzyżowaniu tych heterozygot stosunek fenotypów w pokoleniu FIndeks dolny 2 wyniesie zawsze 1 : 2 : 1, z przewagą kwiatów różowych. Stosunek genotypów będzie taki sam z przewagą heterozygot.

bg‑violet

Kodominacja

W przypadku niektórych genów (np. warunkujących powstanie antygenów M i N na ludzkich krwinkach) allele są równoważne. Zjawisko to określa się mianem kodominacji. Potomstwo otrzymane ze skrzyżowania homozygot MM i NN będzie miało w swoim genotypie zarówno allel M, jak i N, więc będą to heterozygoty.

W przypadku niektórych genów (np. warunkujących powstanie antygenów duże M i duże N na ludzkich krwinkach) allele są równoważne. Zjawisko to określa się mianem kodominacji. Potomstwo otrzymane ze skrzyżowania homozygot dwa duże M i dwa duże N będzie miało w swoim genotypie zarówno allel duże M, jak i duże N, więc będą to heterozygoty.

RteCCDsTfpgR0
Dziedziczenie grupy krwi układu MN.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑violet

Allele wielokrotne

Czasem mamy też do czynienia z obecnością alleli wielokrotnych. Jest to sytuacja, w której w populacji występują więcej niż dwa allele danego genu. Co oczywiste, pojedynczy osobnik może ich mieć maksymalnie dwa. Przykładem takiej sytuacji są grupy krwi u ludzi. Allel IIndeks górny A warunkuje wystąpienie na krwince antygenu A, kodominujący z nim allel IIndeks górny B antygenu B, a recesywny allel i – brak syntezy tych antygenów. Ludzie o grupie krwi 0 mają zatem zawsze genotyp ii, ludzie z grupą A mają genotyp IIndeks górny A IIndeks górny A lub IIndeks górny A i (i analogicznie w przypadku grupy B: mają genotyp IIndeks górny B IIndeks górny B lub IIndeks górny B i), z kolei występowanie alleli IIndeks górny A IIndeks górny B warunkuje grupę AB (co jest także przykładem kodominacji).

Czasem mamy też do czynienia z obecnością alleli wielokrotnych. Jest to sytuacja, w której w populacji występują więcej niż dwa allele danego genu. Co oczywiste, pojedynczy osobnik może ich mieć maksymalnie dwa. Przykładem takiej sytuacji są grupy krwi u ludzi. Allel duże I indeks górny duże A koniec indeksu warunkuje wystąpienie na krwince antygenu A, kodominujący z nim allel duże I indeks górny duże B koniec indeksu antygenu duże B, a recesywny allel małe i – brak syntezy tych antygenów. Ludzie o grupie krwi 0 mają zatem zawsze genotyp dwa małe i, ludzie z grupą A mają genotyp duże I indeks górny duże A koniec indeksu duże I indeks górny duże A koniec indeksu lub duże I indeks górny duże A koniec indeksu małe i (i analogicznie w przypadku grupy B: mają genotyp duże I indeks górny duże B koniec indeksu duże I indeks górny duże B koniec indeksu lub duże I indeks górny duże B  koniec indeksu małe i), z kolei występowanie alleli duże I indeks górny duże A koniec indeksu duże I indeks górny duże B koniec indeksuI warunkuje grupę AB (co jest także przykładem kodominacji).

bg‑pink

Współdziałanie niealleliczne

Niealleliczne współdziałanie genów występuje wtedy, gdy daną cechę determinują przynajmniej dwa różne geny. Wyróżniamy tu geny kumulatywne, dopełniające się, epistatyczne i hipostatyczne.

bg‑violet

Geny kumulatywne

Geny kumulatywne (zwane też poligenami) odpowiadają za wytworzenie jednej cechy. Ich działania kumulują się, w związku z czym finalnie otrzymujemy efekt fenotypowy będący sumą działania poszczególnych genów.

Przykładem mogą być geny warunkujące barwę skóry człowieka. Załóżmy, że odcień skóry determinowany jest przez trzy pary niezależnych genów. Allele dominujące (A, B, C) warunkują ciemne zabarwienie skóry (każdy allel zwiększa natężenie cechy w takim samym stopniu). Stąd im więcej dominujących alleli, tym skóra jest ciemniejsza.

Przykładem mogą być geny warunkujące barwę skóry człowieka. Załóżmy, że odcień skóry determinowany jest przez trzy pary niezależnych genów. Allele dominujące (duże A, duże B, duże C) warunkują ciemne zabarwienie skóry (każdy allel zwiększa natężenie cechy w takim samym stopniu). Stąd im więcej dominujących alleli, tym skóra jest ciemniejsza.

R1YmEuTu5ZH0C
Osoby czarnoskóre mają zestaw alleli AABBCC, osoby o bardzo jasnej skórze – aabbcc, a osoby o różnych pośrednich odcieniach – rozmaite kombinacje. Mówi się wtedy o wyrazistych cechach – im więcej alleli dominujących w genotypie danego osobnika, tym bardziej wyrazista jest cecha w jego fenotypie.
Źródło: truthseeker08, Pixabay, domena publiczna.

Zdjęcie przedstawia cztery splecione ze sobą dłonie - każda o innym kolorze skóry - ciemnobrązowym, jasnobrązowym, żółtawym i bardzo jasnym.

Osoby czarnoskóre mają zestaw alleli duże A duże A duże B duże B duże C duże C, osoby o bardzo jasnej skórze – małe a małe a małe b małe b małe c małe c, a osoby o różnych pośrednich odcieniach – rozmaite kombinacje. Mówi się wtedy o wyrazistych cechach – im więcej alleli dominujących w genotypie danego osobnika, tym bardziej wyrazista jest cecha w jego fenotypie.

bg‑violet

Geny dopełniające się (komplementarne)

Geny dopełniające się współdziałają z innymi genami w wykształceniu danej cechy. Jeden gen może również wzmagać lub hamować działanie drugiego genu.

R1eqWDcaTY1gH1
Kwiaty mają barwę tylko wtedy, gdy występują u nich jednocześnie dominujące allele (A i B) dwóch różnych genów odpowiadających za powstanie barwnika.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Przykładem może być wytwarzanie antocyjanówantocyjanyantocyjanów przez rośliny (np. przez groszek pachnący – Lathyrus odoratus) o kwiatach czerwonych. Ich prekursoryprekursorprekursory są bezbarwne, a do przekształcenia ich w barwną postać potrzebne jest działanie dwóch enzymów. Aby powstały kolorowe kwiaty, dany osobnik musi mieć dominujący allel A, warunkujący wytworzenie pierwszego z nich. To jednak za mało, ponieważ pierwszy enzym przekształca prekursor w związek pośredni, który także jest bezbarwny. Konieczna jest zatem jednoczesna obecność w genotypie tego osobnika dominującego allelu B, który odpowiada za wytworzenie drugiego enzymu. Dopiero on przekształca związek pośredni w kolorowy barwnik. Osobniki mające dominujący allel tylko jednego z tych genów lub niemające żadnego z nich nie mogą wytworzyć antocyjanów. W przypadku skrzyżowania biało kwitnących odmian groszku pachnącego o genotypie aaBB oraz AAbb w pokoleniu FIndeks dolny 1 otrzymano wyłącznie czerwono kwitnące rośliny (podwójne heterozygoty), a w kolejnym pokoleniu FIndeks dolny 2 rośliny o kwiatach czerwonych i białych w stosunku 9 : 7.

Przykładem może być wytwarzanie antocyjanówantocyjanyantocyjanów przez rośliny (np. przez groszek pachnący – Lathyrus odoratus) o kwiatach czerwonych. Ich prekursoryprekursorprekursory są bezbarwne, a do przekształcenia ich w barwną postać potrzebne jest działanie dwóch enzymów. Aby powstały kolorowe kwiaty, dany osobnik musi mieć dominujący allel duże A, warunkujący wytworzenie pierwszego z nich. To jednak za mało, ponieważ pierwszy enzym przekształca prekursor w związek pośredni, który także jest bezbarwny. Konieczna jest zatem jednoczesna obecność w genotypie tego osobnika dominującego allelu duże B, który odpowiada za wytworzenie drugiego enzymu. Dopiero on przekształca związek pośredni w kolorowy barwnik. Osobniki mające dominujący allel tylko jednego z tych genów lub niemające żadnego z nich nie mogą wytworzyć antocyjanów. W przypadku skrzyżowania biało kwitnących odmian groszku pachnącego o genotypie małe a małe a duże B duże B oraz duże A duże A małe b małe b w pokoleniu F1 otrzymano wyłącznie czerwono kwitnące rośliny (podwójne heterozygoty), a w kolejnym pokoleniu F2 rośliny o kwiatach czerwonych i białych w stosunku 9 : 7.

Powstająca cecha wskutek działania dwóch lub większej liczby par alleli może mieć różne odmiany fenotypowe.

Przykładem takiego nieallelicznego współdziałania genów jest dziedziczenie kształtu grzebienia u kogutów (kura domowa (Gallus gallus domesticus)), na który wpływają dwa różne geny. Allel P warunkuje powstawanie grzebienia groszkowego, allel p – pojedynczego, a druga niezależna para alleli warunkuje powstawanie grzebienia różyczkowego – R lub pojedynczego – r. Jeżeli skrzyżujemy osobnika posiadającego grzebień groszkowy z osobnikiem posiadającym genotyp grzebienia różyczkowego otrzymamy nowy fenotyp – grzebień orzeszkowy. Taki właśnie fenotyp występuje u osobników mających w swoim genotypie przynajmniej jeden dominujący allel R i P.

Przykładem takiego nieallelicznego współdziałania genów jest dziedziczenie kształtu grzebienia u kogutów (kura domowa (Gallus gallus domesticus)), na który wpływają dwa różne geny. Allel duże P warunkuje powstawanie grzebienia groszkowego, allel małe p – pojedynczego, a druga niezależna para alleli warunkuje powstawanie grzebienia różyczkowego duże R lub pojedynczego małe r. Jeżeli skrzyżujemy osobnika posiadającego grzebień groszkowy z osobnikiem posiadającym genotyp grzebienia różyczkowego otrzymamy nowy fenotyp – grzebień orzeszkowy. Taki właśnie fenotyp występuje u osobników mających w swoim genotypie przynajmniej jeden dominujący allel duże R i duże P.

R10qPKKwVjQ0J
Ilustracja interaktywna przedstawia różne kształty kogucich grzebieni. Na pierwszej ilustracji grzebień jest niski, krótki, osadzony tuż nad dziobem. Opis: grzebień orzeszkowy zapis dwie duże litery P dwie duże litery R, zapis: duża litera P mała litera p dwie duże litery R, zapis: dwie duże litery P duża litera R mała litera r lub zapis: duża litera P mała litera p duża litera R mała litera r. Z numerem drugim jest głowa koguta o bardzo niskim grzebieniu w postaci drobnych fałdów skóry, jego powierzchnia jest nierówna. Opis: grzebień groszkowy zapis: dwie duże litery P dwie małe litery p lub duża litera P małą litera p dwie małe litery r. Pod numerem trzecim jest grzebień przypominający literę fał, grzebień nie jest zbyt wysoki, ma pofałdowane brzegi. Opis: grzebień różyczkowy dwie małe litery p dwie duże litery R lub dwie małe litery p duża litera R mała litera r. Na zdjęciu jest głowa koguta z wysokim ząbkowanym u góry grzebieniem. Opis: 4. grzebień pojedynczy zapis dwie małe litery p dwie małe litery r. Wszystkie grzebienie są czerwone.
Kształty grzebieni u kogutów jako przykład genów dopełniających się.
Źródło: Minseong Kim, Kelly Weatherly, Wikimedia Commons, Pixabay, Flickr, Wikimedia Commons, Pixabay, Flickr</span, licencja: CC BY-NC-ND 2.0.
bg‑violet

Geny epistatyczne i hipostatyczne

Często spotykanym współdziałaniem genów jest epistaza. Polega ona na tym, że obecność jednego genu (epistatycznegogen epistatycznyepistatycznego) hamuje lub maskuje ekspresję drugiego genu (hipostatycznegogen hipostatycznyhipostatycznego).

Przykładem epistazy jest współdziałanie dwóch genów odpowiadających za pigmentację i barwę włosa u psów rasy labrador retriever.

Allele warunkujące typ wytwarzanego pigmentu oznaczamy literami: A – pigment czarny, dominujący oraz a – brązowy, recesywny. Natomiast allele odpowiedzialne za rozmieszczenie pigmentu we włosie oznaczamy literami C – normalna pigmentacja oraz cc – epistatyczny allel blokujący działanie alleli A, a. Allel epistatyczny jest recesywny, w związku z czym ujawnia się tylko u homozygot (cc), dając biszkoptową barwę włosa, niezależnie od pary A, a.

Allele warunkujące typ wytwarzanego pigmentu oznaczamy literami: duże A – pigment czarny, dominujący oraz małe a – brązowy, recesywny. Natomiast allele odpowiedzialne za rozmieszczenie pigmentu we włosie oznaczamy literami duże C – normalna pigmentacja oraz dwa małe c – epistatyczny allel blokujący działanie alleli duże A, małe a. Allel epistatyczny jest recesywny, w związku z czym ujawnia się tylko u homozygot (dwa duże c), dając biszkoptową barwę włosa, niezależnie od pary duże A, małe a.

R7Nm65ySxYFKY1
Epistaza odgrywa kluczową rolę w dziedziczeniu koloru sierści u labradorów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Słownik

allel
allel

odmiana genu warunkująca daną cechę, mogąca pozostawać w różnego rodzaju zależnościach wobec innych alleli

antocyjany
antocyjany

grupa organicznych związków chemicznych pochodzenia roślinnego, które w zależności od pH środowiska przyjmują barwę od czerwonej po fioletową; występują w soku komórkowym roślin

fenotyp
fenotyp

ogół cech danego organizmu

gen epistatyczny
gen epistatyczny

gen, który maskuje efekt działania lub hamuje ekspresję innego genu (genu hipostatycznego)

gen hipostatyczny
gen hipostatyczny

gen, którego efekt fenotypowy jest maskowany przez gen epistatyczny

genotyp
genotyp

ogół genów danego organizmu

prekursor
prekursor

związek chemiczny, z którego dzięki rozmaitym reakcjom chemicznym powstaje inny związek