Głowonogi (Cephalopoda) to gromada dwubocznie symetrycznych mięczaków morskich, które osiągnęły najwyższy stopień organizacji wśród bezkręgowców. Są bardzo aktywnymi, świetnie pływającymi drapieżnikami morskimi.

Jeden z systemów klasyfikacji podzielił współcześnie żyjących przedstawicieli gromady głowonogów (Cephalopoda) na dwie podgromady:

  • łodzikowce (Nautiloidea), do których należy rząd łodziki (Nautilida)

  • płaszczoobrosłe (Coleoidea), do których należą m.in. rzędy: mątwy (Sepiida), mątewki (Sepiolida), kalmary (Teuthida), ośmiornice pospolite (Octopodida) i wampirzyce (Vampyromorphida).

bg‑blue

Budowa ciała głowonogów

R139juZ0tC6yp1
Ilustracja przedstawia budowę ciała kałamarnicy. Składa się ono z wielu ramion i głowy. Głowa ośmiornicy ma kształt wrzecionowaty. Od głowy odchodzi wiele ramion, wewnątrz których ukryty jest otwór gębowy. Pozostałe elementy budowy ciała to: 1. Ramię, 2. Ramię chwytne. Dalej u zwieńczenia ramion znajduje się 3. Otwór gębowy, 4. Szczęka, 5. Chrząstka, 6. Zwój mózgowy, 7. język z tarką, 8. Oko znajduje się dolnej części głowy, tuż przed ramionami. Jest duże, okrągłe. Na rysunku narysowany duży biały okrąg a w nim, nieco mniejszy czarny. W dalszej części znajduje się 8 . Gruczoł trawienny, 9. Nerka, 10. Żołądek, 11. Organ trawienno-chłonący, 12. Muszla wewnętrzna, 13. Otwór lejka, 14. Lejek, 15. Otwór odbytowy, 16. Otwór płciowy, 17. Skrzele, 18. Worek czernidłowy, 19. Jama płaszczowa, 20. Komora serca, 21. Przedsionek serca, 22. Serce skrzelowe, 23. Gonada, 24. Układ krwionośny.
Budowa ciała kałamarnicy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Stanowiąca szkielet zewnętrzny muszla mięczaków w toku ewolucji głowonogów stopniowo ulega redukcji. U łodzików występuje jeszcze muszla zewnętrzna. U mątew, kałamarnic i wampirzyc obserwujemy zredukowaną wapienną płytkę, która u niektórych ośmiornic całkowicie zanika. Szkielet wewnętrzny głowonogów, osłaniający zwoje nerwowe oraz tworzący szkielet przyssawek, zbudowany jest z chrząstki.

Ważne!

Tkanka chrzęstna po raz pierwszy w toku ewolucji pojawiła się właśnie u głowonogów.

Noga przekształciła się w osiem osadzonych na głowie ramion (u kałamarnic i mątew, należących do dziesięciornic, występują dodatkowe dwa ramiona chwytne), wykorzystywanych do poruszania się, chwytania zdobyczy i obrony. Tylna część nogi przekształcona jest w umięśniony lejek. Narząd ten umożliwia wyrzut wody z jamy płaszczowejjama płaszczowajamy płaszczowej podczas skurczu mięśni płaszczapłaszczpłaszcza i poruszanie się ruchem odrzutowym.

RkB5PpqQl70a5
Ośmiornica zwyczajna (Octopus vulgaris) pływa, wlokąc za sobą ramiona.
Źródło: albert kok, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Ważne!

W swojej budowie i biologii głowonogi wykazują wiele cech, które świadczą o ich wyższości nie tylko nad innymi mięczakami, ale też bezkręgowcami. Do progresywnych cech budowy i biologii głowonogów zaliczane są: budowa i organizacja układu krwionośnego, budowa układu nerwowego oraz narządów zmysłów, wysoka inteligencja oraz opieka nad potomstwem.

bg‑blue

Układ krwionośny głowonogów

Budowa i fizjologia układu krwionośnego pozwalają na aktywny tryb życia głowonogów. Liczba przedsionków serca układowego jest równa liczbie skrzeli. Wszystkie płaszczoobrosłe (Coleoidea) oddychają dwoma skrzelami – występują u nich dwa przedsionki.

Serce starszego ewolucyjnie łodzika ma cztery przedsionki, co jest związane z obecnością dwóch par skrzeli.

Serce układowe wszystkich głowonogów ma jedną komorę (z przegrodą u ośmiornic).

Dodatkowo występują dwa serca skrzelowe, których skurcz powoduje wzrost ciśnienia krwi przepływającej przez skrzela, co poprawia wydajność wymiany gazowej u zwierząt o tak dużych rozmiarach ciała.

Krew krąży w prawie zamkniętym systemie naczyń (krew tylko w niewielu miejscach wylewa się do jamy ciała). W układzie krwionośnym głowonogów wyróżnia się naczynia krwionośne: tętnice i żyły, które połączone są naczyniami włosowatymi.

Zapamiętaj!

W układzie krwionośnym głowonogów występuje analogia do układu krwionośnego kręgowców - dwa krwiobiegi: duży (serce - ciało - serce) i mały (serce - skrzela - serce).

R1QFpfgzMG6Ic
Ilustracja przedstawia układ krwionośny głowonogów.Jego elementy to: 1. Żyła główna, 2. Aorta prowadząca od serca do głowy głowonoga, 3. Przedsionek serca, 4. Serce skrzelowe, 5. Komora serca, 6. Serce skrzelowe, 7. Naczynia skrzeli.
Krew utlenowana z naczyń skrzelowych wpływa do przedsionka, a następnie do komory serca. Jej skurcz wypycha krew pod dużym ciśnieniem do aorty, która rozgałęziając się na drobne naczynia tętnicze, doprowadza ją do komórek ciała. Odtlenowana krew wraca drobnymi żyłkami, które łączą się w większe naczynia żylne i żyłami głównymi uchodzi do znajdujących się u podstawy skrzeli serc skrzelowych. Ich skurcz podtrzymuje ciśnienie krwi, pozwalając na jej szybki przepływ przez skrzela (gdzie zachodzi wymiana gazowa), a następnie powrót do serca.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ważne!

Progresywne cechy obserwuje się u głowonogów nie tylko w odniesieniu do budowy układu krwionośnego, ale także samej krwi. Krew tej gromady zwierząt bogata jest bowiem w barwnik oddechowy – niebieską hemocyjaninęhemocyjaninahemocyjaninę. Dzięki temu krew głowonogów ma większą zdolność wiązania tlenu niż krew pozostałych mięczaków.

bg‑blue

Narządy zmysłów głowonogów

bg‑cyan

Wzrok

R2OwShEwbTzfY1
Oko ośmiornicy zwyczajnej (Octopus vulgaris).
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Oczy głowonogów umieszczone są po bokach głowy, a ich masa może sięgać nawet 25% masy ciała.

W grupie tej występują dwa rodzaje oczu: kubkowe oraz pęcherzykowe.

Bardziej prymitywne są oczy kubkowe występujące u łodzików, będące wpukleniami naskórka głowy. Łodziki nie mają soczewki. W zależności od natężenia światła ich niewielkie (od 1 do 2 mm) źrenice potrafią się zwężać i rozszerzać.

U głowonogów płaszczoobrosłych (inaczej dwuskrzelnych) obecne są natomiast oczy w formie zamkniętych pęcherzyków, składające się z soczewki rzucającej obraz na siatkówkę. Gałkę oczną otacza wtórna rogówka.

Oko głowonoga jest narządem analogicznymnarządy analogicznenarządem analogicznym do narządu wzroku kręgowca, co oznacza, że pełnią one podobną funkcję, ale różnią się pochodzeniem. Oko pęcherzykowe głowonoga powstaje z wpukleń (inwaginacji) naskórka głowy, a oko kręgowców jest uwypukleniem śródmózgowia.

AkomodacjaakomodacjaAkomodacja zachodzi w oku głowonoga przez przybliżanie i oddalanie soczewki względem siatkówki, a nie przez zmianę kształtu soczewki jak u wielu kręgowców. Głowonogi widzą kolory, ale istnieją też gatunki nierozróżniające barw.

RxiWGKkgQt3Wv1
Ilustracja przedstawia porównanie schematu budowy okaz kręgowców i głowonogów. 1. Tęczówka, występuje u kręgowców i głowonogów. 2. Soczewka, u kręgowców okrągła, u głowonogów spłaszczona na przeciwległych brzegach, kształt bardziej eliptyczny. 3. Mięsień rzęskowy, u kręgowców ma kształt wklęsły, u głowonogów wypukły. 4. Siatkówka, u głowonogów pokryta jest dodatkową warstwą. 5. U kręgowców nerw wzrokowy i jego połączenia przebiegają za siatkówką., 6. U głowonogów zwoje wzrokowe przebiegają przed siatkówką.
Oko głowonoga (po lewej) oraz oko kręgowca (po prawej). U głowonogów w tęczówce oka, podobnie jak w oku kręgowca, występuje barwnik nadający jej charakterystyczne zabarwienie. Na siatkówce obecne są komórki światłoczułe (w 1 mm3 siatkówki oka mątwy znajduje się ok. 105 tys. wydłużonych pręcików), które umożliwiają ostre i barwne widzenie. Oko ma również zdolność do akomodacji dzięki przesuwaniu soczewki względem siatkówki (u ssaków akomodacja zachodzi przez zmianę kształtu soczewki). Tak doskonała budowa oka umożliwia bardzo aktywny i drapieżny tryb życia głowonogów.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ciekawostka
R1325mlV4r36s
Kałamarnica olbrzymia (Architeuthis dux) – okaz zatopiony w lodzie w akwarium w Melbourne.
Źródło: Fir0002/Flagstaffotos, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-NC 4.0.

Średnica oka kałamarnicy olbrzymiej (Architeuthis dux) może sięgać nawet 40 cm! Długość ciała największego znanego okazu tego gatunku, znalezionego w 1887 r. w Nowej Zelandii, wynosiła ok. 18 m (z czego ok. 12 m miały macki).

bg‑cyan

Dotyk

Zmysł dotyku u głowonogów również jest bardzo dobrze rozwinięty. Ramiona nie zderzają się ze sobą, ponieważ receptory dotyku rozpoznają naskórek osobnika, co chroni przed zaczepianiem się o siebie.

R1S8vaF6dK8Jl
Film przedstawia sposób poruszania się ośmiornicy w akwarium. Pompuje ona wodę do środka ciała, rozkłada szeroko wszystkie swoje ramiona a następnie przesuwa się w górę wypuszczając zassaną wodę. Jej ramiona poruszają się autonomicznie, każde z ramion może wykonywać innych ruch.

W ramionach płaszczoobrosłych znajdują się specjalne receptory napięcia, dzięki którym zwierzę rejestruje, czy ramiona są wyciągnięte czy nie. Informacje dostarczane z tych receptorów nie wystarczają jednak mózgowi głowonogów, by ustalić położenie całego ciała bądź ramion. Ośmiornica nie tworzy także mózgowej reprezentacji kształtu przedmiotu, który trzyma. Potrafi wykryć odmienne tekstury, jednak nie posiada umiejętności integracji tych informacji, by utworzyć większy obraz.

bg‑cyan

Smak i węch

Głowonogi mają narząd umożliwiający im odczuwanie smaku – narząd podtarkowy. Znajduje się on przy dolnej szczęce. Przyssawki umieszczone na ramionach zawierają chemoreceptory, które umożliwiają np. ośmiornicy rozpoznawanie smaku.

Zapachy są rozpoznawane dzięki brodawkom odbierającym wrażenia węchowe, umieszczonym w pobliżu oczu głowonogów.

bg‑blue

Rozmnażanie, rozwój i opieka nad potomstwem

Głowonogi należą do zwierząt rozdzielnopłciowych. Zapłodnienie wewnętrzne odbywa się w jamie płaszcza. Przechodzą rozwój prosty.

Samce giną kilka tygodni po zapłodnieniu, a samice zaraz po wykluciu się młodych z jaj, których strzegą. W związku z tym rodzice nie przekazują potomstwu umiejętności nabytych w ciągu ich życia. Głowonogi żyją zazwyczaj od 2 do 5 lat.

R1bUW2brsNK6M
Samica ośmiornicy olbrzymiej (Enteroctopus dofleini) składa zapłodnione jaja w postaci sznurów. Chowa je w szczelinach skalnych i tam opiekuje się nimi przez około sześć miesięcy, napowietrzając je i dbając o ich czystość. Samica w tym okresie nie pobiera pokarmu, przez co po wykluciu się młodych ginie śmiercią głodową.
Źródło: FriedC, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.0.
bg‑blue

Układ nerwowy, inteligencja i zachowania głowonogów

Głowonogi mają doskonały i najbardziej scentralizowany układ nerwowy wśród mięczaków. Wyróżnia się mózg, na który składają się złączone pary zwojów. Mózg chroniony jest puszką mózgową zbudowaną z tkanki chrzęstnej.

Ramiona głowonogów także są bardzo dobrze unerwione – dwie trzecie neuronów ośmiornicy znajduje się w zwojach nerwowych jej ramion. Dzięki temu zwierzęta te są bardzo sprawne ruchowo.

Dobrze rozwinięty układ nerwowy umożliwia głowonogom złożoność form zachowania. Te mięczaki analizują, rozumieją, kojarzą, uczą się i zapamiętują. Potrafią także komunikować się ze sobą.

Prowadzono eksperymenty zachowania się ośmiornic w labiryntach. Wyniki tych badań wskazywać mogą na obecność u tych zwierząt pamięci: zarówno krótkotrwałej, jak i długotrwałej.

W innych eksperymentach laboratoryjnych próbowano wytrenować ośmiornice w rozróżnianiu kształtów i wzorów. Wyniki badań wskazują, że ośmiornice potrafią uczyć się przez obserwowanie, choć nie wszystkie wyniki udało się powtórzyć w kolejnych badaniach. Obserwacje ośmiornic podczas zabawy wskazują na umiejętność powtarzania ruchów, takich jak np. upuszczanie kręcącej się butelki czy zabawki w swych akwariach i łapanie ich. Ośmiornice żyjące w niewoli potrafią wychodzić z akwariów i wchodzić do innych w poszukiwaniu pożywienia, a ośmiornice żyjące w naturze mogą nawet wchodzić na łodzie rybackie i do ładowni, by zjadać złowione kraby.

Dla zainteresowanych

Legenda o morskim potworze krakenie powstała prawdopodobnie w wyniku spotkania człowieka z kałamarnicą olbrzymią. O krakenie pisał Pliniusz Starszy, żyjący w pierwszym stuleciu naszej ery. Potwór miał blokować Cieśninę Gibraltarską, uniemożliwiając przepływanie statków i okrętów.

W skórze głowonogów znajdują liczne komórki barwnikowe – chromatoforychromatofory (komórki chromatoforowe)chromatofory zawierające całą gamę barwników: od jasnych, jaskrawych (czerwonych, żółtych czy pomarańczowych) po ciemne (brązowe i czarne). W skórze głowonogów obecne są także irydocytyirydocytyirydocyty. Zdolność zmiany koloru, a zarazem widzenia barwnego (u niektórych gatunków) pozwala na wykorzystywanie ubarwienia nie tylko jako kamuflażu, ale również do ostrzegania, wzajemnego porozumiewania się czy też w celu przywabienia partnera w okresie godowym.

Rw0viZPi63gub
Barwy ostrzegawcze trującej ośmiornicy Hapalochlaena lunulata.
Źródło: Jens Petersen, Wikimedia Commons, licencja: CC BY 2.5.
R1buhCN5OBWip
Film przedstawia ośmiornicę, która znajduje się na fragmencie rafy koralowej. Przybiera formę postrzępionych gałęzi, tak by upodobnić się do tego, na czym akurat się znajduje. Chwilę później ośmiornica przemieszcza się na gładkie dno morskie. Wtedy powierzchnia jej ciała zmienia się i staje się również gładka.
Ważne!

Głowonogi, zmieniając barwy ciała, potrafią wyrażać stany emocjonalne. Podrażniony głowonóg przyjmuje barwę czerwonobrązową, przestraszony –popielatą z czarnymi pręgami, a zadowolony – pomarańczową i czerwoną.

Słownik

akomodacja
akomodacja

zdolność dostosowania układu optycznego oka do ostrego widzenia przedmiotów znajdujących się w różnej odległości od patrzącego – między tzw. punktem bliży i punktem dali

chromatofory (komórki chromatoforowe)
chromatofory (komórki chromatoforowe)

komórki zawierające w swojej cytoplazmie barwniki nadające np. zabarwienie skórze zwierząt

genom
genom

kompletny zestaw informacji genetycznej organizmu; u zwierząt jest to materiał genetyczny znajdujący się w jądrze komórkowym i mitochondriach

hemocyjanina
hemocyjanina

barwnik krwi; białko zawierające miedź, transportujące tlen; występuje we krwi bezkręgowców, zwłaszcza mięczaków i stawonogów (skorupiaków i pajęczaków); po utlenowaniu nazywane oksycyjaniną, przybiera wówczas intensywnie niebieską barwę

irydocyty
irydocyty

komórki tęczowe; cienkie, blaszkowate komórki występujące w głębszych łącznotkankowych warstwach wora powłokowego głowonogów, zawierające złogi związków załamujących światło, które nadają metaliczny lub perłowy połysk powierzchni ciała tych zwierząt

jama płaszczowa
jama płaszczowa

przestrzeń/jama między płaszczem a resztą ciała, w której znajdują się skrzela oraz ujście układów wydalniczego, pokarmowego i rozrodczego

narządy analogiczne
narządy analogiczne

narządy, które mają różne pochodzenie, ale pełnią podobne funkcje

płaszcz
płaszcz

fałd ściany worka trzewiowego okrywający ciało mięczaków, wydzielający substancje tworzące muszlę