Tkanka mięśniowa składa się miocytów, czyli komórek mięśniowych lub włókien mięśniowych. U człowieka występują trzy rodzaje tkanki mięśniowej: poprzecznie prążkowana, budująca mięśnie szkieletowe, tkanka mięśniowa gładka występująca głównie w postaci błon mięśniowych w narządach wewnętrznych oraz tkanka mięśniowa serca, tworząca mięsień sercowy. Według niektórych autorów mięsień sercowy jest specyficznym rodzajem tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej.

Miocyty to wydłużone, kurczliwe komórki (włókna) tworzące tkankę mięśniową. Są dojrzałą postacią komórek mięśniowych, które powstają w czasie ontogenezy z mioblastówmioblasty mioblastów. Wyróżnia się miocyty tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej, miocyty tkanki mięśniowej gładkiej oraz miocyty mięśnia sercowego. Wśród miocytów mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych wyróżnia się miocyty wolnego skurczu oraz szybkiego skurczu. Mięśnie szkieletowe zbudowane są z miocytów obu typów występujących w różnych proporcjach. Włókna mięśniowe gładkie są wrzecionowate i jednojądrowe; włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane – cylindryczne, długie i wielojądrowe. Miocyt otoczony jest błoną komórkową – sarkolemmą, wypełnioną cytoplazmą – sarkoplazmą, w której znajdują się włókienka kurczliwe – miofibryle. Wewnątrz miocytów tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej obecny jest tzw. układ sarkotubularny – układ kanalików i cystern tworzonych przez błony. Układ ten odpowiada za przenoszenie pobudzenia w komórce i uwalnianie jonów wapniowych inicjujących interakcje białek kurczliwych mięśnia, które generują skurcz komórki mięśniowej.

Rf4UuQij65dvV

Ilustracja przedstawia schemat budowy układu sarkotubularnego w miocytach. Układ ten składa się z wielu pionowych, walcowatych struktur budujących mięśnie, które przylegają do siebie. Te fragmenty mięśni są otoczone co jakiś czas cysternami brzeżnymi - są to cienkie przewody otaczające struktury tworzące siatkę i oddzielone od siebie równymi przestrzeniami. Pomiędzy nimi znajdują się nieregularnie rozmieszczone kanaliki podłużne zilustrowane jako długie, pionowe przewody wzdłuż walcowatych struktur. Układ jest pokryty warstwą błony komórkowej – cienkiej skórki, która pokrywa całe włókno. Pod błoną komórkową są umieszczone poziome kanaliki poprzeczne, opasujące w regularnych odstępach kanaliki podłużne.

Mięśnie szkieletowe to rodzaj mięśni poprzecznie prążkowanych, mających przyczepy do kości szkieletu. Mięśnie szkieletowe zwykle mają dwa punkty przyczepu: początkowy – nieruchomy, i końcowy – ruchomy. W mięśniu szkieletowym można wyróżnić część aktywną (kurczliwą), zwaną brzuścem, oraz ścięgno – część nieaktywną, występującą na jednym lub obu końcach. Brzusiec jest zbudowany z różnej liczby pęczków komórek mięśniowych (włókien mięśniowych, miocytów), otoczonych błoną łącznotkankową zwaną omięsną. Poszczególne włókna otacza wspólna błona zwana śródmięsną, a cały mięsień otacza powięź (namięsna), która tworzy rodzaj pochewki zapobiegającej przesuwaniu się mięśnia w czasie skurczu. Powięź otacza również całe zespoły mięśni (np. mięśnie zginacze), utrzymując ich strukturalną jedność. W omięsnej i pomiędzy włóknami mięśniowymi rozgałęziają się naczynia krwionośne i nerwy ruchowe.

Zarówno kształt, jak i budowa mięśnia zależą od jego funkcji w organizmie. Mięśnie wielodzielnemięśnie wielodzielne Mięśnie wielodzielne składają się z licznych, krótkich odcinków rozpiętych między szeregowo ułożonymi kośćmi (np. mięśnie międzyżebrowe). Mięśnie płaskie mają kształt wachlarza lub taśmy (np. mięśnie łączące tułów z kończyną, przepona, mięśnie proste i skośne brzucha). Mięśnie okrężne występują wokół otworów narządów i zwykle pełnią funkcję zwieraczy (pęcherza, odbytu). Mięśnie wrzecionowate, cechujące się silnie rozwiniętym brzuścem, obecne są głównie w kończynach. W najbliższych tułowiu częściach kończyn występują mięśnie dwu-, trój- i czterogłowe, o brzuścach podzielonych na części, odpowiadającej im liczbie ścięgien początkowych i pojedynczym ścięgnie końcowym (mięsień czterogłowy uda, mięsień dwugłowy ramienia i in.). W dłoniach i stopach przyczep końcowy może się rozdzielać na dwa, trzy lub większą liczbę ścięgien (np. w mięśniach zginaczach palców). Większość mięśni szkieletowych jest przytwierdzona ścięgnami do kości, niektóre (mięśnie mimiczne) są przyczepione do skóry, inne do torebek stawowych lub powięzi. Nieliczne mięśnie, głównie zwieracze (okrężny ucha, okrężny ust), nie mają ścięgien.

Kierunek ułożenia włókien mięśniowych w stosunku do ścięgien końcowych może być różny: w mięśniu płaskim (np. brzucha) i wrzecionowatym ścięgna leżą w przedłużeniu włókien, w mięśniu pierzastym włókna łączą się ze ścięgnami skośnie. Mięśnie mogą też być poprzegradzane przez krótkie błoniaste ścięgna – smugi ścięgniste (np. mięsień prosty brzucha).

Mięśnie szkieletowe zbudowane są głównie z komórek (włókien – miocytówmiocytymiocytów) tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej szkieletowej. Cechą miocytów tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowanej jest organizacja białek aparatu kurczliwego w sarkomerysarkomersarkomery – podstawowe jednostki kurczliwe budujące miofibrylemiofibrylemiofibryle (prążkowanie widoczne jest w obrazach mikroskopowych). Włókna mięśniowe są długie (dochodzą do kilkudziesięciu centymetrów) i unerwione. Towarzyszą im tzw. komórki satelitowe, uczestniczące w procesach wzrostu i regeneracji mięśni.

Elementami strukturalnymi komórki (włókna) mięśnia poprzecznie prążkowanego są miofibryle – ok. 1000 włókien o średnicy 1–3 µm (mikrometra) przebiegających wzdłuż całej komórki i zajmujących większą część cytoplazmy. Oglądane w mikroskopie, po odpowiednim wybarwieniu lub w świetle spolaryzowanym, ujawniają prążkowanie. Wynika to z ułożenia miofilamentówmiofilamentymiofilamentów składających się na pęczki miofibryli. Zbudowane są one z ułożonych naprzemiennie miofilamentów cienkich (aktynowychaktynaaktynowych) i grubych (miozynowychmiozynamiozynowych). W miofibrylach można wyróżnić dwa typy prążków:

1. jasne (prążki I, izotropowe) – jednokrotnie załamujące światło spolaryzowane;

2. ciemne (prążki A, anizotropowe) – podwójnie załamujące światło spolaryzowane.

R1YHUytoDy8FR

Schemat przedstawia prążkowanie miofybryli. Te znajdujące się na pierwszej ilustracji struktury składają się z wielu pionowych, walcowatych włókien budujących mięśnie, które przylegają do siebie. Fragmenty mięśni są otoczone co jakiś czas cysternami brzeżnymi - są to cienkie przewody otaczające struktury tworzące siatkę i oddzielone od siebie równymi przestrzeniami. Pomiędzy nimi znajdują się nieregularnie rozmieszczone kanaliki podłużne zilustrowane długie, pionowe przewody wzdłuż walcowatych struktur. Układ jest pokryty warstwą błony komórkowej – cienkiej skórki, która pokrywa całe włókno. Pod błoną komórkową są umieszczone poziome kanaliki poprzeczne, opasujące w regularnych odstępach kanaliki podłużne. Prążkowanie mikrofibryli ma miejsce w części mięśnia pomiędzy dwoma cysternami brzeżnymi. Druga ilustracja przedstawia w przybliżeniu to miejsce. Z góry i z dołu znajduje się prążek i, a po jego środku znajdują się linie z. Pomiędzy dwoma prążkami i znajduje się prążek a. Prążek a dzieli się na znajdujące się u góry i u dołu prążki h. Pomiędzy z nimi znajduje się dość cienki prążek m, a na jego środku ciemna linia. Obszar pomiędzy dwoma prążkami z nazywa się sarkomerem. Kolejna ilustracja przedstawia ułożenie miofilamentów. Przenikają one u góry i od dołu przez sarkomer. Przedstawione są jako cztery cienkie, falowane linie przecinające pionowo linie z. Występują u góry i u dołu na zmianę: miofilament gruby i miofilament cienki. Z boku znajduje się odcinek z zaznaczoną odległością dwa i pół nanometra.

Prążek izotropowy (prążek I, jasny) to strefa pojedynczo załamująca światło. Prążki izotropowe położone są między prążkami anizotropowymi. Przedzielone są w połowie ciemną linią Z, rozdzielającą połówki prążka do dwóch sąsiadujących sarkomerów. W obrębie prążka izotropowego występują miofilamenty cienkie (aktynowe). Granicę prążka izotropowego wyznacza początek grubych miofilamentów (ponieważ cienkie miofilamenty ciągną się na obszarze prążka anizotropowego). W czasie skurczu mięśnia prążek izotropowy ulega skróceniu aż do całkowitego zaniku.

Natomiast prążek anizotropowy (prążek A, ciemny) to strefa podwójnie załamująca światło. Jest powtarzającym się elementem miofibryli, ułożonym na przemian z prążkami izotropowymi. Prążki anizotropowe zlokalizowane są w środkowej części każdego sarkomeru. Tworzą je występujące w tym obszarze miofilamenty grube (miozynowe), wyznaczające długość prążków anizotropowych, oraz wnikające między nie od obu końców prążka miofilamenty cienkie. Podczas rozkurczu w środkowej części prążka anizotropowego znajdują się wyłącznie miofilamenty grube tworzące prążek H, środkiem którego biegnie linia M (związana ze strukturami poprzecznymi, łączącymi ze sobą i stabilizującymi miofilamenty grube). W czasie skurczu mięśnia prążek anizotropowy nie zmienia swojej długości, choć prążek H zanika.

Miofilamenty, elementy cytoszkieletu zbudowane z białek określonego typu, dzielą się na trzy klasy: cienkie, grube i pośrednie. Miofilamenty cienkie i grube tworzą podstawowy aparat kurczliwy mięśnia. Miofilamenty cienkie składają się z dwóch skręconych ze sobą łańcuchów aktyny, a także z tropomiozyny (białka fibrylarno–włókienkowego mięśni o masie cząsteczkowej 50–150 kDa), która razem z troponiną bierze udział w regulacji skurczu mięśni. Miofilamenty grube zbudowane są z cząsteczek miozyny. Aktyna jest białkiem kurczliwym współdziałającym z wieloma innymi białkami. Jej monomeryczna forma globularna (aktyna G) polimeryzuje w obecności ATP i MgIndeks górny 2+²⁺ do formy fibrylarnej (aktyna F), współdziałającej z miozyną w zjawiskach ruchu, w komórkach (aktomiozynaaktomiozyna aktomiozyna). Natomiast miozyna to jedno z białek motorycznych, typowe dla komórek mięśniowych. Cząsteczki miozyny mogą polimeryzować w miofilamenty grube. Interakcje miozyny z aktyną miofilamentów cienkich odpowiedzialne są za zjawiska ruchu, w tym skurcz mięśnia.

Sarkomery są podstawowymi jednostkami kurczliwymi włókna mięśniowego. W ścisłym znaczeniu obejmują odcinek miofibryli o długości ok. 2,5 µm zawarty między dwiema liniami Z (patrz schemat u góry – Prążkowanie miofibryli). W obrębie sarkomerów zawarte są przylegające do przeciwległych linii Z połowy prążków izotropowych oraz zawarty między nimi prążek anizotropowy. W pojedynczej miofibryli znajduje się od kilkuset do kilkuset tysięcy liniowo ułożonych sarkomerów.

Mięśnie gładkie występują w ścianach większości narządów wewnętrznych, tworząc pasma lub warstwy. Ułożone są podłużnie bądź okrężnie. Działają niezależnie od woli – pozostają pod kontrolą autonomicznego układu nerwowego. Ich skurcze są powolne i trwają dłużej niż skurcze mięśni szkieletowych, dzięki czemu są bardziej odporne na zmęczenie. 

R1BroJCdJY95R1

Zdjęcia spod mikroskopu przedstawia komórki tkanki mięśniowej gładkiej w powiększeniu czterystukrotnym. Tkanka ta składa się z różowych włókien o poziomym ułożeniu. W włóknach występują owalne, ciemnoróżowe jądra komórkowe.

Mięśnie gładkie zbudowane są z komórek tkanki mięśniowej gładkiej. Komórki te mają wrzecionowaty kształt i zwykle są mniejsze niż komórki mięśni poprzecznie prążkowanych. Zawierają pojedyncze jądro komórkowe, a białka ich aparatu kurczliwego nie są zorganizowane w sarkomery, dlatego nie wykazują prążkowania. Mechanizm skurczu jest podobny do mechanizmu w tkance mięśniowej prążkowanej, ponieważ aparat kurczliwy tworzą białkowe włókienka aktynowe i miozynowe (jest ich jednak kilkakrotnie mniej niż we włóknach mięśni poprzecznie prążkowanych) oraz tzw. gęste elektronowo ciałka i taśmy (obszary zakotwiczenia włókienek aktynowych).

Mięsień sercowy jest rodzajem mięśnia poprzecznie prążkowanego. W obrębie tkanki mięśniowej serca wyróżnia się: właściwe komórki mięśnia sercowego, komórki układu przewodzącego serca oraz komórki wewnątrzwydzielnicze (komórki mioendokrynowe). Właściwe komórki mięśnia sercowego (kardiocyty, kardiomiocytykardiomiocytykardiomiocyty) cechuje poprzeczne prążkowanie wynikające ze zorganizowania białek kurczliwych w sarkomery. Są one jednak węższe niż miocyty tkanki szkieletowej, a ich jądra komórkowe położone są w centrum włókna, a nie na obwodzie. Tkanka mięśnia sercowego tworzy zespólnię komórkową (syncytium), miocyty mają rozgałęzienia i wstawki. Dzięki licznym połączeniom komunikacyjnym łączącym komórki mięśnia sercowego, zapewniającym szybkie przekazywanie pobudzenia, komórki poszczególnych części mięśnia sercowego pracują synchronicznie w określonych fazach cyklu pracy serca. Mięsień sercowy kurczy się szybko, ale słabiej niż mięśnie szkieletowe, a jego praca jest niezależne od woli. Więcej na ten temat przeczytasz w e‑materiale: Tkanka węzłowa sercaPjnWBuyQTkanka węzłowa serca.

RimzULWui50pb

Zdjęcia mikroskopowe przedstawia komórki mięśnia sercowego. Włókna mięśnia sercowego mają ułożenie poziome, są ciemnoczerwone, a pomiędzy nimi występują jaśniejsze przestrzenie. Na ich powierzchni znajdują się ciemne, owalne plamy. Jeden z fragmentów jest powiększony.

Słownik