PasożytnictwopasożytnictwoPasożytnictwo jest szeroko rozpowszechnioną formą antagonistycznegooddziaływania antagonistyczneantagonistycznego współżycia dwóch różnogatunkowych organizmów. Jeden z nich (pasożyt) żyje stale lub czasowo kosztem drugiego (żywicielażywicielżywiciela), wykorzystując go jako środowisko życia i źródło pokarmu. Żywiciel, w którego ciele żyją postaci larwalne pasożyta, nazywany jest pośrednimżywiciel pośrednipośrednim, natomiast organizm, w którego ciele pasożyt osiąga dojrzałość i rozmnaża się płciowo, to żywiciel ostatecznyżywiciel ostatecznyżywiciel ostateczny.

Wśród płazińców wyróżnia się ponad 18 tys. gatunków pasożytniczych, należących do podtypu Neodermata. Ich charakterystyczną cechą jest zamiana orzęsionego nabłonka larw na tegument, czyli warstwę metabolicznie czynną, która m.in. pobiera pokarm oraz bierze udział w wymianie gazowej i oddychaniu.

Do przywr należą wyłącznie gatunki pasożytnicze. Są to organizmy o kształcie przypominającym liść, wyposażone w dwie przyssawki – gębową i brzuszną.

W Polsce szczególnie powszechnie występują dwa gatunki przywr digenicznych (Digenea) z rodziny Fasciolidae: motylica wątrobowa (Fasciola hepatica) i motyliczka wątrobowa (Dicrocoelium dendriticum). Oba te pasożyty mają skomplikowany złożony cykl rozwojowy, w którym występują żywiciel pośredni (mięczaki, mrówki) oraz żywiciel ostateczny (m.in. bydło, owce, zające i ludzie). Ze względu na trudności związane ze znalezieniem odpowiedniego żywiciela obydwa stadia larwalne – miracydiummiracydium, dziwadełkomiracydium i cerkariacerkariacerkaria – wykazują liczne adaptacje ułatwiające zamknięcie cyklu. Trudności te są rekompensowane przez ogromną liczbę jaj produkowanych przez przywry, a później wylęgających się larw.

Cechy budowy miracydium (dziwadełka) przywr:

• orzęsione ciało, które ułatwia aktywne poruszanie się w wodzie;

• pigmentowane oczy;

• gruczoły, których wydzielina, naruszając tkanki żywiciela pośredniego, pozwala na wniknięcie larwy.

Cechy budowy cerkarii przywr:

• ogonek, który pozwala na poruszanie się;

• dwie przyssawki, które ułatwiają przytwierdzenie się do roślin wodnych;

• gruczoły, których wydzielina umożliwia wytworzenie cysty, zapewniającej ochronę.

Motylica wątrobowa ma złożony, heterogonicznyheterogoniaheterogoniczny cykl życiowy. Występują w nim stadia partenogenetycznepartenogenezapartenogenetyczne i hermafrodytycznehermafrodytyzm (obojnactwo)hermafrodytyczne.

Żywicielem postaci dorosłej, czyli pokolenia hermafrodytycznego, jest przede wszystkim bydło, jednak często funkcję tę pełnią również inne zwierzęta: owce, kozy, dzikie przeżuwaczeprzeżuwaczeprzeżuwacze, konie, świnie, gryzonie i inne gatunki ssaków roślinożernych. Natomiast żywicielem postaci larwalnych, czyli pokolenia partenogenetycznego, jest błotniarka moczarowa (Galba truncatula) – ślimak zamieszkujący wody stojące i wolno płynące rzeki.

W organizmie żywiciela ostatecznego dojrzałe motylice składają jaja, które wydostają się wraz z kałem na zewnątrz. W środowisku wodnym wylęga się z nich pierwsze pokolejnie larwalne – miracydia. Po aktywnym wniknięciu do organizmu ślimaka (błotniarki moczarowej), czyli żywiciela pośredniego, larwy przekształcają się w sporocystysporocystasporocysty, w których powstają redieredieredie, z nich zaś rozwijają się cerkarie, wyposażone w dwie przyssawki. Cerkarie opuszczają ciało ślimaka, przyczepiają się do roślin i otaczają się cystą, tworząc metacerkariemetacerkariametacerkarie. Następnie, wraz z roślinami, są zjadane przez bydło. W dwunastnicy zwierzęcia metacerkarie uwalniają się z cysty i przechodzą przez ścianki jelita, przeponę i wątrobę, z której dostają się do przewodu żółciowego, gdzie się osiedlają, wywołując chorobę zwaną fascjolozą. Przejawia się ona zaburzeniami trawienia i funkcji wątroby. Może prowadzić do żółtaczki.

Cykl życiowy motyliczki wątrobowej jest uniezależniony od wody. Ślimak z rodzaju Helicella zaraża się, zjadając odchody przeżuwacza zawierające jaja pasożyta. W jelicie ślimaka wykluwa się miracydium. Wędruje ono do wątrobotrzustkiwątrobotrzustka (gruczoł jelita środkowego)wątrobotrzustki, gdzie przekształca się w sporocystę, która rozmnaża się, dając kolejne pokolenie sporocyst, a następnie cerkarii. Cerkarie przebijają się do jamy płaszczowej, skąd wraz z grubą warstwą śluzu wydostają się z ciała ślimaka. Krople śluzu z cerkariami są wraz z roślinami zjadane przez mrówki z rodzaju Formica, będące drugim żywicielem pośrednim. W ciele mrówek jedna z cerkarii wędruje w kierunku mózgu, gdzie przekształca się w metacerkarię i tworzy cystę. Cysta zakłóca zachowanie mrówek, które wspinają się na źdźbła traw, zamiast wracać na noc do mrowiska. Mrówki zostają zjedzone z trawą przez żywiciela ostatecznego, np. przeżuwacza lub człowieka. W jego przewodzie pokarmowym motyliczka osiąga dojrzałość płciową i cykl się zamyka.

Obecność motyliczki wątrobowej w organizmie żywiciela ostatecznego prowadzi do choroby zwanej dikroceliozą. Największe straty powoduje ona wśród owiec, natomiast u człowieka zazwyczaj przebiega bezobjawowo.

Tasiemce są pasożytami wewnętrznymi zbudowanymi z szeregu członów (inaczej: segmentów, proglotydów), osiągającymi długość ciała od kilku milimetrów do kilkunastu metrów. W każdym członie rozwija się kompletny obojnaczy układ rozrodczy, dzięki czemu do zaplemnienia może dojść między różnymi członami tego samego tasiemca bądź między członami dwóch sąsiadujących tasiemców. Z przodu ciała tych pasożytów występuje przynajmniej jeden narząd czepny.

Cykle rozwojowe tasiemców są złożone: występują przynajmniej dwie postaci larwalne i co najmniej jeden żywiciel. Pierwsza larwa jest wydalana do środowiska zewnętrznego. Osobniki dorosłe pasożytują w przewodzie pokarmowym (rzadziej w jamie ciała) wszystkich kręgowców. Formy larwalne żyją w organizmach bezkręgowców i kręgowców.

Wyróżnia się dwa główne typy cyklu rozwojowego tasiemców: cykl, który wymaga środowiska wodnego (np. u bruzdogłowca szerokiego), oraz cykl przebiegający na lądzie (np. u tasiemców nieuzbrojonego, uzbrojonego i bąblowcowego).

Ciekawostka

RLdjdPUEx52IF1

Fotografia przedstawia Konstantego Janickiego. Mężczyzna ma ciemne, rzadkie krótkie włosy. Nosi wąsy. Ubrany jest w garnitur. Pod szyją ma muchę.

Rozwój bruzdogłowca szerokiego został bardzo dobrze poznany – to pierwszy w pełni opisany cykl rozwojowy tasiemca właściwego. Opisu dokonano przy znaczącym udziale polskiego uczonego Konstantego Janickiego.

Jaja bruzdogłowca szerokiego wydostają się do środowiska zewnętrznego wraz z kałem żywiciela ostatecznego. Poza jego organizmem kończy się rozwój embrionalnyrozwój embrionalny (zarodkowy)rozwój embrionalny pasożyta i wykształca onkosferaonkosferaonkosfera. Larwa wylęga się w wodzie w postaci orzęsionego koracydiumkoracydiumkoracydium, które zostaje połknięte przez żywiciela pośredniego – zazwyczaj przedstawiciela widłonogówwidłonogiwidłonogów, np. oczlika (Cyclops). W jego jelicie rozwija się drugie stadium larwy – procerkoidprocerkoidprocerkoid. Kiedy larwa trafia do organizmu planktonożernej ryby, przeciska się z jej jelita do jamy ciała. Tam osiada w narządach wewnętrznych, rośnie, a następnie przekształca się w plerocerkoidplerocerkoidplerocerkoid. Żywicielami ostatecznymi bruzdogłowca są ssaki, które odżywiają się rybami, np. pies, kot, wydra, niedźwiedź czy człowiek. Źródłem zarażenia przez człowieka zazwyczaj są niepoddane dostatecznej obróbce termicznej szczupaki, okonie i leszcze.

Obecność bruzdogłowca szerokiego w organizmie wywołuje chorobę zwaną difylobotriozą. Objawia się ona niedrożnością jelit, biegunką, bólem brzucha, ogólnym osłabieniem oraz niedokrwistością spowodowaną niedoborem witaminy BIndeks dolny 12₁₂. Istotną rolę w zapobieganiu zarażeniom tym tasiemcem odgrywa unikanie spożywania surowych ryb oraz produktów ich pochodzenia (np. ikry).

RxTX8CzhsJo3K1

Zdjęcie mikroskopowe członu tasiemca uzbrojonego. Na zdjęciu jest fragment ciała tasiemca. Jeden segment. Widoczne są w nim ciemne nieregularne plamy.

Cykl rozwojowy tasiemca uzbrojonego i nieuzbrojonego jest złożony i zamyka się na lądzie przy udziale dwóch żywicieli, którymi są ssaki. Człony maciczne, zawierające macicę magazynującą zapłodnione jaja, odrywają się od strobilistrobilastrobili pakietami i są wydalane wraz z kałem żywiciela. W środowisku zewnętrznym przez pewien czas zachowują żywotność i mogą pełzać na niewielkie odległości. Kiedy człony wyschną, ich oskórek pęka i jaja zostają wysypane na zewnątrz. Jaja są dobrze chronione przez specjalną skorupkę, dlatego mogą zachowywać inwazyjność względem żywiciela pośredniego przez długi czas. Gdy żywiciel pośredni połknie jaja, np. wraz z zarażonym pożywieniem, uwalniają się z nich onkosfery, które przedostają się do naczyń krwionośnych lub limfatycznych i rozpoczynają wędrówkę. Najpierw przechodzą do prawej części serca, a następnie – krwiobiegiem małym – do lewej części serca. Stamtąd, naczyniami dużego krwiobiegu, są roznoszone po całym ciele. Miejscem ich lokalizacji są mięśnie prążkowane, gdzie przekształcają się w cysticerkusycysticerkuscysticerkusy – wągry. Cysticerkus może żyć przez długi czas w mięśniach żywiciela, nie wywołując objawów chorobowych. Żywicielem ostatecznym tasiemca uzbrojonego i nieuzbrojonego jest człowiek, stąd też cykl rozwojowy tych płazińców odbywa się w kręgu zwierząt blisko związanych z ludźmi. Głównym żywicielem pośrednim tasiemca uzbrojonego jest świnia, natomiast nieuzbrojonego – bydło domowe. Człowiek zaraża się wągrami, zjadając mięso wieprzowe i wołowe, które nie zostało poddane odpowiedniej obróbce termicznej.

Oba tasiemce wywołują chorobę zwaną tasiemczycą, która objawia się chudnięciem, wymiotami, nudnościami, osłabieniem, bólami brzucha i biegunką. Zapobieganie zarażeniom tasiemcami polega na dokładnym badaniu mięsa i eliminowaniu zarażonych ciał ubitych zwierząt (tuszek) oraz unikaniu jedzenia surowego mięsa.

Tasiemiec uzbrojony jest wyjątkowo groźny dla człowieka, gdy staje się on żywicielem pośrednim. Dzieje się tak np. po zjedzeniu nieumytych, zanieczyszczonych jajami warzyw. Może dojść również do samozarażenia, gdy człowiek będący nosicielem tasiemca w wyniku odruchów wymiotnych połknie jego jaja, które już wcześniej dostały się do żołądka lub przełyku. Jeżeli onkosfera nie ulegnie strawieniu w żołądku, przedostaje się do układu krwionośnego i przemieszcza wraz z krwią, a następnie osiedla w oku lub mózgu, co może prowadzić do ślepoty, zaburzeń psychicznych, a nawet do śmierci.

Cykle rozwojowe tasiemca uzbrojonego oraz tasiemca nieuzbrojonego przebiegają bardzo podobnie. Różnice zostały przedstawione w poniższej tabeli.

Tasiemiec bąblowcowy (bąblowiec) to 3–5‑członowy płaziniec osiągający do 5 mm długości. Kiedy żywiciel ostateczny tego tasiemca – drapieżnik z rodziny psowatych (głównie pies lub wilk) – zjada zarażone surowe odpady z rzeźni, do jego organizmu przedostają się protoskoleksyprotoskoleksyprotoskoleksy, które następnie przekształcają się w dorosłego osobnika bąblowca. Oderwane segmenty pasożyta wydostają się przez odbyt na powierzchnię ciała żywiciela. Uwolnione z nich jaja przedostają się do środowiska i trafiają do żywiciela pośredniego, którym są ssaki lądowe, głównie przeżuwacze (np. owca). Zarażają się one poprzez zjedzenie zarażonej jajami trawy. Żywicielem pośrednim może być także człowiek, który zaraża się m.in. przez niemycie rąk po głaskaniu psa.

W jelicie żywiciela pośredniego zamknięte w jajach onkosfery zostają uwolnione z otoczek. Następnie przenikają do układu krążenia i są przenoszone do różnych narządów, najczęściej do wątroby, ale też płuc, mózgu i mięśni, gdzie rozwijają się w bąblowca jednojamowego (echinokoka)bąblowiec jednojamowy (echinokok)bąblowca jednojamowego (echinokoka) – larwę zdolną do rozmnażania bezpłciowego. Ma ona postać wypełnionego płynem pęcherza, w którym znajdują się skoleksyskoleksskoleksy. Pęcherz (torbiel) może osiągać bardzo duże rozmiary, upośledzając funkcje narządu, w którym się znajduje. Tym samym zakażenie tym tasiemcem prowadzi do wycieńczenia i ciężkiej choroby żywiciela – bąblowicy (echinokokozy jednojamowej).

Objawy bąblowicy zależą od lokalizacji, liczby i wielkości pęcherzy. Torbiel, która znajduje się w wątrobie, może prowadzić do uczucia dyskomfortu i pełności w jamie brzusznej, dolegliwości bólowych, nudności i powiększenia wątroby. Pęcherze w drogach żółciowych skutkują żółtaczką. Objawy bąblowicy umiejscowionej w innych narządach obejmują m.in. kaszel, duszność, krwioplucie, bóle w klatce piersiowej, bóle głowy, padaczkę czy złamania kości. Pęknięcie torbieli w wyniku urazu czy operacji grozi wstrząsem anafilaktycznymwstrząs anafilaktycznywstrząsem anafilaktycznym, a bakteryjne zakażenie torbieli może przypominać symptomy ropnia wątroby. Zaawansowane i bardzo rozległe zmiany bąblowicy prowadzą do wyniszczenia organizmu, marskości i niewydolności wątroby, krwotoku z żylaków przełyku, w ostateczności do śmierci.

Słownik