Cytoszkielet składa się z trzech rodzajów włókien białkowych: mikrotubul, filamentów pośrednich i mikrofilamentów. Poszczególne elementy cytoszkieletu są ze sobą połączone za pomocą różnego rodzaju białek oddziałujących z włóknami białkowymi. Dzięki ich obecności szkielet cytoplazmatyczny ma postać przestrzennej sieci stanowiącej funkcjonalną całość.

R1Pi6nXWULBfh1

Fotografia spod mikroskopu fluorescencyjnego ukazująca komórkę zwierzęcą. Widoczne są mikrotubule (zielone) otaczające jądro komórkowe (czerwone).

Mikrotubule to włókna białkowe mające postać długich, pustych w środku rureczek o średnicy ok. 25 nm. Są strukturami dynamicznymi – oznacza to, że mogą całkowicie zanikać lub powstawać od nowa oraz ulegać skróceniu lub wydłużeniu. W komórkach zwierzęcych miejscem powstawania mikrotubul jest centrosomcentrosomcentrosom – struktura zlokalizowana w pobliżu jądra komórkowego. Mikrotubule rozmieszczone są w całym cytozolucytozolcytozolu komórki, jednak największe ich zagęszczenie obserwuje się wokół jądra komórkowego.

Mikrotubule zbudowane są z białka zwanego tubulinątubulinatubuliną. W cytozolu komórki białka globularnebiałka globularnebiałka globularne tubuliny tworzą dimerydimerdimery składające się z dwóch podjednostek: alfa‑tubuliny i beta‑tubuliny. Dimery tubuliny łączą się ze sobą, tworząc liniowe struktury zwane protofilamentami. Pojedyncza mikrotubula składa się z 13 protofilamentów ułożonych w cylindryczną strukturę. Każdy protofilament wykazuje polarność strukturalną – oznacza to, że ich końce różnią się właściwościami. Koniec zawierający alfa‑tubulinę określany jest końcem minus (−), natomiast koniec zawierający beta‑tubulinę – końcem plus (+).

RaPqqYmXbtzsL

Grafika przedstawia budowę mikrotubuli. Na samej górze, po lewej stronie znajdują się dwie kulki: zielona oznaczona jest jako beta i oliwkowa oznaczona jako alfa. Są one schematycznym przedstawieniem dimeru tubuliny. Pod dimerem tubuliny znajduje się utworzony protofilament. Ma on postać walca z ułożonymi w szeregu jedenastoma dimerami tubuliny mającymi zdefiniowaną polarność strukturalną, z wyznaczonymi końcami: plus (+) i minus (-). Na schemacie po prawej stronie znajduje się mikrotubula złożona z trzynastu protofilamentów ustawionych obok siebie. Są one ułożone na ścianach walca w pionowych łańcuchach. Równolegle do ściany biegnie odcinek zakończony strzałkami z napisem 50 nm. Przez środkową część walca przechodzi światło.

Na powierzchni mikrotubul występują dodatkowe białka towarzyszące, które stabilizują strukturę mikrotubul oraz umożliwiają łączenie się ze sobą włókien cytoszkieletu. Część białek towarzyszących ma charakter motorycznybiałka motorycznemotoryczny, dzięki zdolności do generowania ruchu. Należą do nich: dyneina i kinezyna. Dyneina przemieszcza transportowaną strukturę od końca plus (+) do końca minus (-) mikrotubuli. Natomiast kinezyna działa w kierunku przeciwnym.

RuGF8hUWcPVmg

Ilustracja prezentuje dwa rysunki. Rysunek A przedstawia model budowy dyneiny, a rysunek B model budowy kinezyny. Dyneina przypomina walec złożony z szeregu ułożonych w poziome rzędy kulek - jeden rząd jest szary, drugi niebieski. W rzędy wnikają niebieskie i granatowe kule ułożone na planie okręgu, które przypominają kwiatek. Kinezyna przypomina walec ułożonych z poziomych rzędów białych i czerwonych kulek. Każdy z nich jest w połowie biały, a w połowie czerwony, są one ułożone naprzemiennie. Od góry do walca wnikają dwie owalne, zielone i pomarańczowe struktury ze skręconymi ze sobą witkami.

Mikrotubule pełnią w komórce różnorodne funkcje, m.in.:

• utrzymują organelle komórkowe w odpowiednich rejonach komórki;

• tworzą szlaki komunikacyjne do wewnątrzkomórkowego transportu substancji, pęcherzyków lub innych struktur komórkowych, które przemieszczane są przez białka motoryczne poruszające się po powierzchni mikrotubul;

• budują wrzeciono kariokinetycznewrzeciono kariokinetycznewrzeciono kariokinetyczne powstające w czasie podziałów komórkowych, dzięki czemu umożliwiają rozdzielenie chromosomów do komórek potomnych;

• budują rzęski i wici komórek eukariotycznychkomórka eukariotycznakomórek eukariotycznych.

R8GsrRUIxmMV31

Fotografia spod mikroskopu fluorescencyjnego ukazująca komórki brodawki włosa ludzkiego. Ukazane są filamenty pośrednie (zielone) w postaci nieregularnych struktur otaczających okrągłe jądro komórkowe (niebieskie).

Filamenty pośrednie to włókna białkowe mające postać liniowych i spiralnie skręconych struktur o średnicy ok. 10 nm. Są one sztywne i wytrzymałe, dlatego występują w komórkach narażonych na uszkodzenia, np. w komórkach nabłonkowych. Obecność filamentów pośrednich nadaje komórkom odporność na urazy mechaniczne, rozciąganie i zgniatanie. Filamenty pośrednie rozmieszczone są w całym cytozolu komórki, jednak ich największe zagęszczenie obserwuje się wokół jądra komórkowego i pod błoną komórkową.

Filamenty pośrednie zbudowane są z różnego rodzaju białek: keratyny, laminy, desminy. W cytozolu białka fibrylarnebiałka fibrylarnebiałka fibrylarne za pomocą oddziaływań hydrofobowych łączą się i spiralnie skręcają, tworząc dimer. Poszczególne dimery spiralnie łączą się ze sobą, tworząc tetramertetramertetramer. Połączone ze sobą tetramery budują podstawową jednostkę strukturalną – protofilament. Pojedynczy filament pośredni składa się z kilku spiralnie skręconych ze sobą protofilamentów. Filamenty pośrednie są strukturami niepolarnymi. Oznacza to, że oba końce włókna białkowego mają identyczne właściwości. Brak polarności sprawia, że filamenty pośrednie nie oddziałują z białkami motorycznymi, zatem nie uczestniczą w transporcie wewnątrzkomórkowym.

Filamenty pośrednie pełnią w komórce różnorodne funkcje, m.in.:

• odpowiadają za utrzymanie określonego kształtu komórki;

• stabilizują wewnętrzną powierzchnię otoczki jądrowej;

• uczestniczą w powstawaniu połączeń międzykomórkowych, głównie desmosomówdesmosomydesmosomów;

• nadają komórkom wytrzymałość na uszkodzenia mechaniczne, głównie w aksonachaksonaksonach komórek nerwowych, w komórkach mięśniowych i nabłonkowych w skórze.

RdDKGJ8Jd7SoO1

Fotografia spod mikroskopu fluorescencyjnego ukazuje komórkę zwierzęcą. Widoczne są nieregularne, ułożone w struktury mikrofilamenty (zielone) otaczające okrągłe jądro komórkowe (niebieskie).

Mikrofilamenty (filamenty aktynowe) to włókna białkowe mające postać liniowych i spiralnie skręconych struktur o średnicy ok. 7 nm. Charakteryzują się giętkością, dzięki czemu ulegają dynamicznie złożeniu lub rozłożeniu. Mikrofilamenty rozmieszczone są w całym cytozolu komórki, jednak ich największe zagęszczenie obserwuje się pod błoną komórkową.

Mikrofilamenty zbudowane są z białka zwanego aktynąaktynaaktyną. W cytozolu komórki globularne cząsteczki G‑aktyny za pomocą oddziaływań hydrofobowych i wiązań niekowalencyjnych łączą się ze sobą, tworząc liniowe struktury zwane protofilamentami. Pojedynczy mikrofilament składa się z dwóch połączonych i spiralnie wokół siebie skręconych protofilamentów tworzących fibrylarną cząsteczkę F‑aktyny. Mikrofilamenty są strukturami polarnymi. Różne polarności strukturalne końców filamentów aktynowych umożliwiają przeprowadzanie transportu wewnątrzkomórkowego, ponieważ polarność nadaje kierunek ruchu cząsteczkom, które są transportowane. W komórce mikrofilamenty rzadko występują pojedynczo – najczęściej łączą się w pęczki i sieci.

R2o6RTViCgVwR

Grafika przedstawia budowę mikrofilamentu. Czerwona kulka ze szczeliną to schematyczne przedstawienie monomeru aktynowego. Połączone ze sobą w pionowy, długi łańcuch monomery aktynowe tworzą filament aktynowy. Na jego początku znajduje się pole z napisem: „koniec plus”, a na końcu pole z napisem: „koniec minus”. Równolegle do filamentu aktynowego znajduje się odcinek zakończony strzałkami z podpisem: 37 nm.

Na powierzchni mikrofilamentów występują dodatkowe białka towarzyszące, które stabilizują strukturę mikrofilamentów, umożliwiają łączenie się ze sobą włókien cytoszkieletu oraz przymocowują filamenty aktynowe do powierzchni błony komórkowej.

Mikrofilamenty pełnią w komórce różnorodne funkcje, m.in.:

• odpowiadają za poruszanie się komórek, uczestnicząc w tworzeniu się wypustek cytoplazmatycznych powstających w czasie ruchu pełzakowatego (ameboidalnego);

• odpowiadają za ruch wewnątrzkomórkowy:

  • uczestniczą w zmianie kształtu błony komórkowej w czasie endo- i egzocytozy;

  • uczestniczą w ruchach cytoplazmy, dzięki czemu przemieszczają organelle komórkowe i uczestniczą w transporcie wewnątrzkomórkowym, stanowiąc szlaki transportu dla pęcherzyków oddzielonych od aparatu Golgiego lub innych struktur komórkowych;

• tworzą różnego rodzaju struktury: mikrokosmkimikrokosmkimikrokosmki, pseudopodiapseudopodiumpseudopodia, pierścień kurczliwypierścień kurczliwypierścień kurczliwy;

• umożliwiają skurcze mięśni w organizmach zwierząt, dzięki współtworzeniu wraz z filamentami miozynowymi aparatu kurczliwego zwanego sarkomeremsarkomersarkomerem.

Słownik