Przeczytaj

bg‑turquoise

Na czym polega oddychanie wewnątrzkomórkowe?

Oddychanie wewnątrzkomórkowe jest podstawowym procesem katabolicznymkatabolizmkatabolicznym zachodzącym w każdej żywej komórce. W zależności od dostępności tlenu oddychanie komórkoweoddychanie komórkoweoddychanie komórkowe może przebiegać w warunkach tlenowych lub beztlenowych.

Większość organizmów występuje w środowisku zasobnym w tlen i przeprowadza tzw. oddychanie tlenowe. Organizmy, które uzyskują energię niezbędną do życia na drodze oddychania tlenowego, nazywa się tlenowcami lub aerobami.

Niektóre organizmy występują w środowisku ubogim w tlen, dlatego przeprowadzają one tzw. oddychanie beztlenowe lub fermentację. Organizmy, które w ten sposób uzyskują energię niezbędną do życia, określa się mianem beztlenowców lub anaerobów.

R1IdSxyXIMSaW1

Sposoby oddychania wewnątrzkomórkowego.

Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Dla części beztlenowców tlen jest substancją toksyczną, której obecność wywołuje śmierć organizmu – są to tzw. beztlenowce bezwzględne (anaeroby obligatoryjne).

Metabolizm niektórych beztlenowców jest stosunkowo elastyczny. W warunkach dostatecznej ilości tlenu oddychają tlenowo, a w przypadku jego braku – oddychają beztlenowo lub na drodze fermentacji. Takie organizmy to beztlenowce względne (anaeroby fakultatywne).

RpShEOrlHvafb1

Grafika przedstawia zdjęcie mikroskopowe drożdży. Mają one eliptyczny, lekko spłaszczony kształt. Na ich powierzchni widoczne są pojedyncze wypustki o okrągłym przekroju. — Drożdże (*Saccharomyces cerevisiae* ) to mikroorganizmy zaliczane do **beztlenowców względnych**. W zależności od dostępności tlenu w środowisku życia mogą uzyskiwać energię w procesie oddychania tlenowego lub na drodze fermentacji. *Saccharomyces cerevisiae* widoczne pod elektronowym mikroskopem skaningowym.
Źródło: Mogana Das Murtey and Patchamuthu Ramasamy, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Więcej na temat oddychania wewnątrzkomórkowego przeczytasz w e‑materiale pt. Substraty oddechowe – mobilizacja i główne etapy rozkładu katabolicznego.

bg‑turquoise

Reakcje oksydacyjno‑redukcyjne

W czasie przemian metabolicznych w oddychaniu wewnątrzkomórkowym zachodzą reakcje oksydacyjno‑redukcyjne z wykorzystaniem przenośników wodorowychprzenośniki wodoroweprzenośników wodorowych – NADIndeks górny + i FAD. Związki te, przyjmując elektrony i jony wodoru, ulegają redukcji i przybierają postać NADH i FADHIndeks dolny 2. Zredukowane przenośniki wodoru magazynują czasowo znaczne ilości energii, która może zostać ponownie wykorzystana m.in. do syntezy ATPATPATP.

R1WyWd2wacvW71

Ilustracja przedstawiająca cztery cząsteczki dinukleotydów. Dwie pierwsze to formy dinukleotydu nikotynamidoadeninowego

{NAD}^{+}

NADH

(czyli odpowiednio forma utleniona i zredukowana). Cząsteczka

{NAD}^{+}

zbudowana jest z amidu kwasu nikotynowego, który to stanowi sześcioczłonowy aromatyczny pierścień pirydyny utworzony przez pięć atomów węgla i jeden atom azotu, co drugie wiązanie w pierścieniu jest wiązaniem podwójnym. W pozycji trzeciej pierścienia znajduje się grupa amidowa. Pozycję pierwszą w pierścieniu stanowi atom azotu obdarzony ładunkiem dodatnim i związany z węglem 2 prim rybozy, czyli cukru w formie cyklicznej, który stanowi pięcioczłonowy pierścień posiadający atom tlenu łączący pozycję 2 prim i 4 prim. Pozycje 3 prim oraz 4 prim podstawione są grupami hydroksylowymi. Węgiel w pozycji 4 prim łączy się z grupą

{CH}_{2}

znajdującą się w pozycji 5 prim i związaną z resztą difosforanową w formie dianionu. Atom tlenu drugiej reszty łączy się z grupą

{CH}_{2}

drugiej reszty cukrowej, która to w pozycji 2 prim podstawiona jest pierścieniem adeniny. Druga cząsteczka, to jest forma zredukowana dinukleotydu

NADH

różni się budową fragmentu nikotynamidowego, który to stanowi sześcioczłonowy pierścień posiadający w przeciwieństwie do formy utlenionej z trzema wiązaniami podwójnymi, dwa wiązania podwójne pomiędzy atomami C2 i C3 oraz C5 i C6. W pozycji trzeciej znajduje się nadal grupa amidowa, a węgiel C4 połączony jest z dwoma atomami wodoru, nie jak w przypadku pierwszej struktury z jednym. Pozostałe dwie struktury to odpowiednio flawinoadeninowy w formie utlenione FAD i w formie zredukowanej

{FADH}_{2}

. Cząsteczka FAD zbudowana jest podobnie, jak poprzednio omówiona z adeniny, która to łączy w pozycji 2 prim rybozy połączonej w pozycji 5 prim z difosforanem w formie dianionu. Jeden z atomów tlenu drugiej reszty fosforanowej łączy się z fragmentem ryboflawinowym, który to zbudowany jest otwartej reszty cukrowej, która ma postać pięciowęglowego łańcucha, podstawionego w pozycjach C2, C3 oraz C4 grupami hydroksylowymi. Ostatni węgiel łączy się z atomem azotu tricyklicznego fragmentu, w którym każdy z trzech pierścieni jest sześcioczłonowy. Wspomniany atom azotu znajduje się w środkowym pierścieniu i łączy się za dwoma atomami węgla, które to łączą się z dwoma kolejnymi atomami węgla. Te cztery atomy węgla stanowią atomy mostkowe. Dwa ostatnie wspomniane atomy łączą się z drugim atomem azotu. Jedno z wiązań pomiędzy atomem azotu i węgla jest wiązaniem podwójnym. Atom węgla połączony wiązaniem podwójnym z atomem azotu środkowego pierścienia łączy się z atomem węgla w drugim pierścieniu. Atom ten jest połączony za pomocą wiązania podwójnego z atomem tlenu oraz z grupą NH której atom azotu łączy się z węglem połączonym za pomocą wiązania podwójnego z atomem tlenu oraz z atomem azotu, który łączy się z drugim mostkowym atomem węgla, zamykając pierścień. Trzeci pierścień o charakterze aromatycznym zbudowany jest z sześciu atomów węgla, w tym dwóch pozostałych atomów mostkowych wbudowanych również w środkowy pierścień. Dwa atomy węgla w pierścieniu podstawione są grupami metylowymi. Forma zredukowana

{FADH}_{2}

różni się od formy utlenionej tym, że wszystkie trzy atomy wbudowane w pierścień są związane z atomami wodoru, zaś w pierścieniach znajduje się o jedno wiązanie podwójne mniej niż w formie utlenionej.

Ilustracja przedstawiająca cztery cząsteczki dinukleotydów. Dwie pierwsze to formy dinukleotydu nikotynamidoadeninowego

{NAD}^{+}

NADH

(czyli odpowiednio forma utleniona i zredukowana). Cząsteczka

{NAD}^{+}

{CH}_{2}

znajdującą się w pozycji 5 prim i związaną z resztą difosforanową w formie dianionu. Atom tlenu drugiej reszty łączy się z grupą

{CH}_{2}

drugiej reszty cukrowej, która to w pozycji 2 prim podstawiona jest pierścieniem adeniny. Druga cząsteczka, to jest forma zredukowana dinukleotydu

NADH

{FADH}_{2}

{FADH}_{2}

Formy utlenione i zredukowane przenośników wodorowych.

Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

bg‑turquoise

Oddychanie tlenowe

Oddychanie tlenowe polega na całkowitym utlenieniu substratu oddechowego do COIndeks dolny 2 i HIndeks dolny 2O w obecności tlenu. Podstawowym substratem oddechowym dla większości komórek jest glukoza. W czasie wieloetapowego rozkładu substratu dochodzi do uwolnienia energii, która jest magazynowana w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP. Więcej na ten temat przeczytasz w e‑materiale: Sposoby syntezy ATP w komórce.

Zapis sumaryczny oddychania tlenowego

$C_{6} H_{12} O_{6} + 6 O_{2} \to 6 C O_{2} + 6 H_{2} O + e n e r g i a (A T P)$

Substratami oddychania tlenowego mogą być także inne związki organiczne, uzyskiwane z pożywienia, np. kwasy tłuszczowe i aminokwasy.

Rodzaj utlenianego substratu	Wstępne przemiany metaboliczne	Dalsze przemiany metaboliczne
cukry	glikoliza, utlenianie pirogronianu	cykl Krebsa
kwasy tłuszczowe	beta‑oksydacja	cykl Krebsa
aminokwasy	dezaminacja	cykl Krebsa

Utlenianie pirogronianu pochodzącego z glikolizy oraz beta‑oksydacja kwasów tłuszczowych prowadzą do wytworzenia acetylo‑CoA, który jest włączany do cyklu Krebsa. Produkty dezaminacjidezaminacjadezaminacji aminokwasów również włączane są do tego cyklu.

W oddychaniu tlenowym dochodzi do wytworzenia znacznych ilości zredukowanych przenośników wodorowych – NADH + HIndeks górny + i FADHIndeks dolny 2. Związki te ulegają utlenieniu na łańcuchu oddechowymłańcuch oddechowyłańcuchu oddechowym, a energia odszczepionych elektronów jest wykorzystywana do syntezy ATP. Ostatecznym akceptorem elektronów pochodzących z przenośników wodorowych jest tlen, dlatego jeden z produktów końcowych stanowi woda. Wydajność energetyczna oddychania tlenowego bywa różna i zależy od rodzaju wykorzystanego substratu oddechowego. W przypadku całkowitego utlenienia glukozy bilans energetyczny jest zazwyczaj zbliżony: z 1 mola tego związku powstaje ok. 30 moli ATP.

Oddychanie tlenowe występuje u organizmów prokariotycznych (większość bakterii) i eukariotycznych (rośliny, zwierzęta, grzyby, część protistów).

Procesy związane z rozkładem substratu oddechowego zachodzą w:

cytoplazmie i wpukleniach błony komórkowej (dawniej zwanych mezosomami) u organizmów prokariotycznych;
cytoplazmie i mitochondriach u organizmów eukariotycznych.

bg‑turquoise

Oddychanie beztlenowe

Oddychanie beztlenowe polega na całkowitym utlenieniu substratu oddechowego do COIndeks dolny 2 i HIndeks dolny 2O bez udziału tlenu. Zamiast tlenu cząsteczkowego wykorzystywane są azotany (NOIndeks dolny 3Indeks górny −) i siarczany (SOIndeks dolny 4Indeks górny 2−). W czasie wieloetapowego rozkładu substratu oddechowego dochodzi do uwolnienia energii, która jest magazynowana w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP.

Zapis sumaryczny oddychania beztlenowego, w którym akceptorem elektronów jest azotan(V) potasu

$C_{6} H_{12} O_{6} + 12 K N O_{3} \to 6 C O_{2} + 6 H_{2} O + 12 K N O_{2} + e n e r g i a (A T P)$

W oddychaniu beztlenowym dochodzi do wytworzenia dość dużych ilości zredukowanych przenośników wodorowych – NADH i FADHIndeks dolny 2. Związki te ulegają utlenieniu, a energia odszczepionych elektronów jest wykorzystywana do syntezy ATP. Ostatecznym akceptorem elektronów pochodzących z przenośników wodorowych nie jest tlen, lecz siarczany(VI) lub azotany(V), dlatego jeden z produktów końcowych stanowi związek nieorganiczny. Wydajność energetyczna oddychania beztlenowego jest nieco mniejsza niż oddychania tlenowego. W przypadku całkowitego utlenienia glukozy bilans energetyczny wynosi od 15 do 25 moli ATP z 1 mola tego związku, w zależności od rodzaju organizmu przeprowadzającego ten proces.

Oddychanie beztlenowe występuje u organizmów prokariotycznych (część bakterii chorobotwórczych, bakterie żyjące na dnie zbiorników wodnych i w przewodzie pokarmowym zwierząt, bakterie denitryfikacyjne).

Procesy związane z rozkładem substratu oddechowego zachodzą w cytoplazmie i w wpukleniach błony komórkowej (dawniej zwanych mezosomami).

bg‑turquoise

Fermentacja

Fermentacja polega na częściowym utlenieniu substratu oddechowego do związku organicznego bez udziału tlenu. W czasie dwuetapowego rozkładu substratu oddechowego dochodzi do uwolnienia energii, która jest magazynowana w wysokoenergetycznych wiązaniach ATP.

Zapis sumaryczny fermentacji glukozy

$C_{6} H_{12} O_{6} \to 2 C_{3} H_{6} O_{3} + e n e r g i a (A T P)$

lub

$C_{6} H_{12} O_{6} \to 2 C_{2} H_{5} O H + 2 C O_{2} + e n e r g i a (A T P)$

Podczas fermentacji dochodzi do wytworzenia małych ilości zredukowanych przenośników wodorowych – NADH i FADHIndeks dolny 2. Związki te ulegają utlenieniu, a pozyskane w ten sposób elektrony są wykorzystywane do redukcji związków organicznych. Ostatecznym akceptorem elektronów nie jest zatem tlen, lecz substancja organiczna, np. pirogronian lub aldehyd octowy, dlatego jeden z produktów końcowych stanowi związek organiczny. Wydajność energetyczna fermentacji jest znacząco mniejsza niż oddychania tlenowego czy beztlenowego. W przypadku częściowego utlenienia glukozy bilans energetyczny jest zawsze taki sam: z 1 mola tego związku powstają 2 mole ATP.

Fermentacja występuje u organizmów prokariotycznych (bakterie mlekowe) i eukariotycznych (drożdże, protisty zwierzęce zasiedlające przewody pokarmowe przeżuwaczy, pasożyty przewodu pokarmowego człowieka). Procesy związane z rozkładem substratu oddechowego zachodzą w cytoplazmie zarówno u organizmów prokariotycznych, jak i eukariotycznych.

Więcej na temat fermentacji przeczytasz tutajPZFRW1iuztutaj.

bg‑turquoise

Oddychanie wewnątrzkomórkowe zachodzące w warunkach tlenowych i beztlenowych – porównanie

Cecha	Oddychanie tlenowe	Oddychanie beztlenowe	Fermentacja
Substrat oddechowy	glukoza	glukoza	glukoza
Produkty oddychania	COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O, ATP	COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O, związek nieorganiczny zredukowany, np. jony azotanowe(III), ATP	związek organiczny, np. etanol, ATP
Ostateczny akceptor elektronów	OIndeks dolny 2	związek nieorganiczny utleniony, np. jony azotanowe(V)	związek organiczny, np. pirogronian
Lokalizacja procesu w komórce	cytoplazma i wpuklenia błony komórkowej/ mitochondrium	cytoplazma i wpuklenia błony komórkowej	cytoplazma
Wydajność energetyczna	ok. 30 ATP	15–25 ATP	2 ATP

Słownik

ATP

adenozyno‑5′-trifosforan; nukleotyd adeninowy, zawierający grupę trifosforanową połączoną wiązaniem estrowym z grupą 5′-OH adenozyny; jest głównym nośnikiem energii w komórce ze względu na wysoką energię wiązań pomiędzy grupami fosforanowymi

dezaminacja

enzymatyczny proces odłączania reszty aminowej od aminokwasu; powstający amoniak włączany jest do cyklu mocznikowego i przekształcany w mocznik, wydalany następnie z moczem; pozostały po dezaminacji ketokwas zostaje przekształcony w metabolit pośredni przemian cukrowych lub tłuszczowych i wykorzystywany dalej jako źródło energii

katabolizm

reakcje rozkładu związków złożonych na związki prostsze (np. polisacharydów na monosacharydy, białek na aminokwasy), podczas których dochodzi do zerwania wiązań chemicznych i uwolnienia energii

łańcuch oddechowy

łańcuch transportu elektronów, końcowy szlak utleniania cząsteczek różnych substratów energetycznych zlokalizowany w błonie wewnętrznej mitochondrium; substratami są bogate energetycznie zredukowane nukleotydy: NADH i FADHIndeks dolny 2, pochodzące z cyklu kwasu cytrynowego, glikolizy i beta‑oksydacji; energia swobodna uwalniana podczas przenoszenia elektronów na tlen cząsteczkowy jest wykorzystywana do syntezy ATP (fosforylacja oksydacyjna); utlenianie sprzężone jest z fosforylacją dzięki gradientowi protonowemu wytworzonemu w poprzek błony mitochondrialnej

oddychanie komórkowe

inaczej oddychanie wewnątrzkomórkowe lub utlenianie biologiczne; wieloetapowy proces rozkładu substratu oddechowego, prowadzący do wydzielenia energii wykorzystywanej do syntezy ATP; zachodzi w warunkach tlenowych (oddychanie tlenowe) lub w warunkach beztlenowych (oddychanie beztlenowe i fermentacja)

przenośniki wodorowe

związki organiczne: NADIndeks górny +, FAD, NADPIndeks górny +ulegające w przemianach metabolicznych reakcjom utleniania i redukcji; transportują elektrony i jony wodoru

Wprowadzenie

Grafika interaktywna

Na czym polega oddychanie wewnątrzkomórkowe?

Reakcje oksydacyjno‑redukcyjne

Oddychanie tlenowe

Oddychanie beztlenowe

Fermentacja

Oddychanie wewnątrzkomórkowe zachodzące w warunkach tlenowych i beztlenowych – porównanie

Słownik