Rozwój zarodka poza organizmem matki wymagał wytworzenia dodatkowego zabezpieczenia w postaci błon płodowych: kosmówkikosmówkakosmówki, owodniowodniaowodni, omoczniomoczniaomocznipęcherzyka żółtkowegopęcherzyk żółtkowypęcherzyka żółtkowego. Zapewniło to sukces rozrodczy tym osobnikom, które wyszły na ląd.

Najbardziej rozpowszechnioną formą rozrodu płciowego jest jajorodnośćjajorodnośćjajorodność. Z niej wyewoluowała żyworodnośćżyworodnośćżyworodność. Pozwoliła ona na zmniejszenie wielkości komórek jajowych i przechowywanie ich w drogach rodnych samicy, jak również na uniezależnienie rozwoju zarodkowego od warunków środowiska. Zarodki podczas rozwoju są bowiem chronione i odżywiane przez matkę, a młode rodzą się w pełni ukształtowane.

R1EsiUm31OeMu1
Po lewej: zarodek zwierzęcia jajorodnego, po prawej: płód ludzki.

Zarodki zwierząt żyworodnych, do których należy człowiek, zachowują stały kontakt z organizmem matki, który za pośrednictwem łożyska dostarcza im wszystkich potrzebnych do rozwoju substancji. Rozwój zwierząt jajorodnych należących do owodniowców (ptaki, większość gadów, stekowce) odbywa się w obrębie osłon jajowych poza organizmem matki.
Źródło: flickr.com, licencja: CC BY-SA 2.0.

Rozwój zarodka u zwierząt żyworodnych odbywa się w organizmie matki – w macicy. Obejmuje on nie tylko rozwój nowego organizmu, ale również tworzenie i rozwój narządów pomocniczych. Są nimi błony płodowebariera łożyskowabłony płodowe: pęcherzyk żółtkowy, owodnia, kosmówka i omocznia.

Pęcherzyk żółtkowy powstaje jako pierwsza błona płodowa i jest aktywny najkrócej. Później tworzą się kolejno: owodnia, kosmówka, omocznia.

Pęcherzyk żółtkowy

W ścianie pęcherzyka powstają pierwsze naczynia krwionośne i elementy krwi. W środku znajduje się żółtko zawierające substancje odżywcze, z których korzysta rozwijający się zarodek.

Owodnia

Okrywa zarodek od strony grzbietowej, zamykając się nad nim. Przestrzeń powstała między ścianą owodni a zarodkiem tworzy jamę owodni wypełnioną płynem owodniowym. Chroni on zarodek przed urazami mechanicznymi i amortyzuje wstrząsy.

Kosmówka

Najbardziej zewnętrzna błona płodowa, która obrasta pęcherzyk żółtkowy i owodnię. Wchodzi w bezpośredni kontakt z błoną śluzową macicy. Osłania zarodek i pośredniczy w wymianie gazowej i substancji odżywczych.

Omocznia

Tworzy „pęcherz” wciskający się między kosmówkę i owodnię. W jamie omoczni gromadzą się zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii zarodka. Omocznia rozrasta się w miarę, jak rośnie zarodek i kurczy żółtko.

Zadaniem błon płodowych u owodniowcówowodniowceowodniowców jest stworzenie warunków potrzebnych do rozwoju zarodka. Ponadto u zwierząt żyworodnych, przez udział w tworzeniu łożyska, zapewniają kontakt zarodka z organizmem matki. Organ taki występuje u niektórych gatunków żyworodnych ryb, płazów i gadów oraz ssaków torbaczy i ssaków łożyskowych.

ŁożyskołożyskoŁożysko jest narządem stanowiącym część wspólną zarodka i matki, umożliwiającą wymianę substancji bez mieszania się krwi obu organizmów. W skład łożyska od strony zarodka (płodu) wchodzi błona płodowa, a od strony matki – błona śluzowa dróg rodnych lub macicy.

Ze względu na rodzaj błony płodowej wchodzącej w skład łożyska możemy wyróżnić łożysko żółtkowe, żółtkowo‑kosmówkowe i omoczniowe (kosmówkowo‑omoczniowe).

bg‑red
Łożysko żółtkowe i żółtkowo‑kosmówkowe

U niektórych gatunków kręgowców: ryb chrzęstnoszkieletowych, np. płaszczek, oraz gadów łuskonośnych, np. jaszczurki żyworódki, połączenie zarodka z organizmem matki zapewnia prymitywne łożysko powstałe z silnie ukrwionej błony woreczka żółtkowego i silnie ukrwionej ściany odcinka jajowodu. Jest to tzw. łożysko żółtkowe, które odegrało ogromną rolę w ewolucji zwierząt – pozwoliło na zmniejszenie rozmiarów komórki jajowej (jajo ma średnicę 0,5 cm) oraz osiągnięcie pełnej żyworodności.

W łożysku żółtkowym połączenie ze strony zarodka tworzy ściana woreczka żółtkowego, a ze strony matki – ukrwiona błona śluzowa jajowodu.

Ciekawostka

U krótkonosa brązowego (Isoodon obesulus), przedstawiciela rodziny jamrajowatych należących do torbaczy, ciąża trwa od 11 do 15 dni. W tym okresie zarodek przebywa w ciele samicy, zachowując z nim kontakt za pośrednictwem w pełni funkcjonalnego łożyska żółtkowego. U pozostałych torbaczy łożysko żółtkowe nie odgrywa większej roli w rozwoju zarodkowym.

R1VY6ZXvhQkDU
Przedstawiciel jamrajowatych – krótkonos brązowy (Isoodon obesulus).
Źródło: Bertram Lobert, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

U torbaczy część płodową łożyska tworzy kosmówka, silnie ukrwiona przez naczynia krwionośne przylegającej do niej ściany woreczka żółtkowego, a część matczyną – błona śluzowa macicy. Ten typ łożyska nazywamy żółtkowo‑kosmówkowym. U torbaczy ma ono charakter przejściowy – funkcjonuje krótko, gdyż młode rodzą się na wczesnym etapie rozwoju.

RLCYIFe4VdY7b
Ilustracja przedstawia elementy łożyska żółtkowo-kosmówkowego. 1. Zarodek , 2. Żółtko , 3. Błona woreczka żółtkowego , 4. Błona śluzowa jajowodu. Rejon wytwarzania łożyska. 5. Kosmówka, 6. Omocznia , 7. Owodnia
Łożysko żółtkowo-kosmówkowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑red
Łożysko omoczniowe

Łożysko omoczniowe od strony płodu tworzy kosmówka, która na dużej powierzchni zrasta się z położoną pod nią omocznią i jest silnie unaczyniona przez naczynia krwionośne tej błony. Część matczyną tworzy silnie ukrwiona błona śluzowa macicy.

R1NbmBhmaE9Uw1
Na ilustracji przedstawione zostało łożysko. Ma ono formę okrągłą. Po lewej stronie przedstawiona jest strona matczyna łożyska, po prawej strona płodowa z widoczną pępowiną.
Łożysko jest narządem matczyno-płodowym. U człowieka ma średnicę ok. 25 cm, grubość od 2 do 4 cm i powierzchnię kosmków do 40 m2. Waży ok. 600 g – jego masa jest proporcjonalna do wagi płodu.
Źródło: Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Na powierzchni kosmówki rozwijają się liczne, różnie wykształcone palczaste wyrostki zwane kosmkami. Zagłębiają się one w śluzówkę macicy, uczestnicząc w tworzeniu łożyska. Łożysko łączy się z płodem za pomocą pępowiny (sznura pępowinowego)pęcherzyk żółtkowypępowiny (sznura pępowinowego), powstałej ze szczątkowej błony płodowej – omoczni. W pępowinie biegną trzy naczynia krwionośne: dwie tętnice, w których płynie krew żylna, oraz jedna żyła transportująca krew tętniczą.

R1BYdeeisVaYM
Ilustracja przedstawia elementy łożyska omoczniowego: 1. zarodek , 2. woreczek żółtkowy, 3. omocznia/sznur pępowinowy , 4. owodnia , 5. kosmówka
Łożysko omoczniowe.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Łożysko zbudowane jest z kilku warstw komórek: elementów strukturalnych kosmówki oraz błony śluzowej macicy, dzięki czemu stanowi szczelną barierę zwaną łożyskową – oddziela ona krwiobiegi matki i płodu.

Naczynia krwionośne matki i płodu zbliżają się do siebie, aby ułatwić wzajemne przekazywanie substancji. Biorąc pod uwagę stopień połączenia ze sobą kosmków kosmówki i błony śluzowej macicy, możemy wyróżnić łożysko bezdoczesnowe i doczesnowe.

bg‑red
Łożyska bezdoczesnowe i doczesnowe

Kosmówka i błona śluzowa macicy przylegają do siebie. Gdy kosmki kosmówki są krótkie i nierozgałęzione, podczas porodu łatwo wysuwają się z zagłębień śluzówki i przebiega on bezkrwawo. Takie łożysko nazywamy bezdoczesnowym (inaczej nieinwazyjnym lub rzekomym).

R17rXX9bLij8v
Ilustracja przedstawia przekrój przez łożysko bezdoczesnowe. Na ilustracji oznaczono dwie warstwy. Pierwsza z nich to warstwa matczyna. W niej znajdują się 1. naczynie krwionośne , 2. tkanka łączna. Dalej pomiędzy kolejną warstwą znajduje się 3. nabłonek macicy. W nim znajduje się 4. nabłonek kosmówki.
Przekrój przez łożysko bezdoczesnowe. W łożysku tego typu kosmówka nie zrasta się z nabłonkiem macicy. Występuje ono u nieparzystokopytnych, wielbłądowatych, świń, przeżuwaczy, waleni i syren.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

U niektórych gatunków zwierząt zarodek jest inwazyjny w stosunku do błony śluzowej macicy – zagłębiając się w nią, niszczy jej elementy strukturalne i zmniejsza tym samym liczbę warstw komórek składających się na barierę łożyskową. Nabłonek kosmówki rozpuszcza nabłonek macicy i zrasta się z jej błoną śluzową. Przerosła i rozpulchniona błona śluzowa macicy tworzy w miejscu połączenia tzw. doczesną – w ten sposób powstają łożyska doczesnowe (inaczej inwazyjne lub prawdziwe).

RoruBXdkS83RD
Ilustracja przedstawia przekrój przez łożysko doczesnowe. Na ilustracji oznaczono dwie warstwy. Pierwsza z nich to warstwa matczyna. W niej znajdują się 1. naczynie krwionośne , 2. tkanka łączna oraz rozgałęzione struktury. Dalej pomiędzy kolejną warstwą znajduje się 3. nabłonek macicy. W nim znajduje się 4. nabłonek kosmówki.
Kosmki kosmówki są rozgałęzione i głęboko zanurzone w błonie śluzowej macicy, co powoduje, że poród jest krwawy. Ten rodzaj łożyska występuje u drapieżnych i naczelnych. Łożysko psów i kotów określane jest jako śródbłonkowo-kosmówkowe, ponieważ barierę między krwią matki i płodu tworzy śródbłonek matczynych naczyń krwionośnych. Naczynia te kontaktują się z kosmówką – jest to więc łożysko śródbłonkowo-kosmówkowe. Z kolei u zajęcy i myszy nabłonek kosmówki jest zniszczony, a barierę między krwią matki a płodu stanowi jedynie śródbłonek naczyń włosowatych kosmków. Taki typ łożyska nazywany jest krwio-śródbłonkowym. Najcieńsza bariera łożyskowa występuje u człowieka i małp, u których nabłonek naczyń włosowatych płodu kontaktuje się bezpośrednio z krwią matki, ponieważ dochodzi do zaniku ścian niektórych naczyń krwionośnych w śluzówce macicy (kosmki są zanurzone we krwi matki). Ten typ łożyska określany jest łożyskiem krwio – kosmówkowym.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Naczynia krwionośne matki i płodu zbliżają się do siebie, jednak dzięki obecności bariery łożyskowejbariera łożyskowabariery łożyskowej krew się nie miesza.

RL9KHbprSJVCR1
Bariera łożyskowa występuje u człowieka: nabłonek naczyń włosowatych ludzkiego płodu kontaktuje się bezpośrednio z krwią matki (kosmki są w niej zanurzone) – jest to tzw. łożysko krwio‑kosmówkowe. Wymiana substancji odbywa się na drodze dyfuzji i transportu aktywnego. Rozwijający się organizm otrzymuje od matki tlen i substancje odżywcze, a oddaje zbędne i szkodliwe produkty przemiany materii.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.
R1cYg6I8sontT1
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Łożysko
    • Elementy należące do kategorii Łożysko
    • Nazwa kategorii: żółtkowe
    • Nazwa kategorii: żołtkowo-kosmówkowe
    • Nazwa kategorii: omoczniowe
      • Elementy należące do kategorii omoczniowe
      • Nazwa kategorii: doczesnowe
      • Nazwa kategorii: bezdoczesnowe
      • Koniec elementów należących do kategorii omoczniowe
      Koniec elementów należących do kategorii Łożysko
Rodzaje łożysk.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑red
Łożysko u bezkręgowców

Strategie rozrodcze chroniące jaja oraz młode wewnątrz ciała samicy spotykane są również wśród zwierząt bezkręgowych: owadów i pajęczaków. Jak dotąd najlepiej poznanym przykładem tego typu gatunku są skorki (Arixenia esau). U ich samic rozwój zarodka odbywa się początkowo w jajniku. W drugiej fazie rozwoju na odnóżach odwłokowych zarodków pojawiają się stożkowate wyrostki, które pozostają w ścisłym kontakcie ze ścianą macicy. Wyrostki odwłokowe tworzą z tkankami macicy strukturę zwaną pseudołożyskiem. Za jej pośrednictwem zarodek otrzymuje od organizmu macierzystego składniki pokarmowe.

R1YLprn7zhwX1
Skorek z rodziny Arixeniidae. Owady te zamieszkują Półwysep Malajski, Sumatrę i Borneo. Żyją w jaskiniach i dziuplach, gdzie bytują bezwłose nietoperze, ponieważ żerują na stawonogach żywiących się guanem tych ssaków. Czasami wchodzą na nietoperze i korzystają z wydzielin produkowanych przez ich gruczoły skórne.
Źródło: P. Kocarek, V. John, P. Hulva, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Struktura analogiczna do łożyska powstaje również u żyworodnych pajęczaków – skorpionów. Ich zarodki rozwijają się w rozgałęzieniach macicy, które zrastają się z uchyłkami jelita. W ten sposób tworzy się struktura podobna do łożyska.

bg‑red
Funkcje łożyska

Łożysko pośredniczy w wymianie gazowej, substancji budulcowych, energetycznych, witamin i składników mineralnych oraz produktów przemiany materii między krwią matki i płodu. Wytwarza hormony i stanowi naturalną barierę immunologiczną.

Słownik

bariera łożyskowa
bariera łożyskowa

warstwa tkanek łożyska między układami krwionośnymi matki i płodu kontrolująca wymianę substancji między nimi

błony płodowe
błony płodowe

błony: kosmówka, owodnia, omocznia, które zapewniają ochronę zarodka gadów, ptaków, ssaków oraz odpowiednie warunki do jego rozwoju

jajorodność
jajorodność

forma rozrodu płciowego polegająca na tym, że rozwój organizmu odbywa się w obrębie osłon jajowych poza organizmem matki

kosmówka
kosmówka

zewnętrzna błona płodowa, która u ssaków łożyskowych łączy się z omocznią i wchodzi w skład łożyska; pośredniczy w wymianie gazów i substancji odżywczych między krwiobiegiem matki i płodu

łożysko
łożysko

narząd powstający okresowo, funkcjonuje tylko w okresie ciąży; zbudowany z dwóch części: zarodkowej (kosmówka) i matczynej

omocznia
omocznia

jedna z błon płodowych, pełniąca funkcję okresowego zbiornika, do którego odprowadzane są produkty przemiany materii zarodka; u ssaków łożyskowych ulega przekształceniu w pępowinę

owodnia
owodnia

jedna z błon płodowych, w postaci worka wypełnionego płynem owodniowym, który stanowi środowisko wodne dla zarodka, chroni go i amortyzuje wstrząsy

owodniowce
owodniowce

zwierzęta, których rozwój zarodkowy i płodowy odbywa się w obrębie błon płodowych

pęcherzyk żółtkowy
pęcherzyk żółtkowy

błona płodowa znajdująca się w jamie pozazarodkowej, zawierająca u gadów i ptaków żółtko, u ssaków płyn surowiczy

pępowina (sznur pępowinowy)
pępowina (sznur pępowinowy)

powstaje z przekształcenia omoczni i łączy płód z łożyskiem; zawiera trzy naczynia krwionośne, za pośrednictwem których dostarczane są do zarodka tlen i substancje odżywcze, a odprowadzane produkty przemiany materii zarodka

żyworodność
żyworodność

forma rozrodu płciowego polegająca na tym, że cały rozwój zarodka odbywa się w organizmie matki, która zaopatruje go w substancje odżywcze; potomstwo opuszczające organizm matki jest w pełni wykształcone