Mechanizm skurczu mięśniamięśniemięśnia, zwany mechanizmem ślizgowym, opisywany jest teorią ślizgową. Przypomnij sobie mechanizm skurczu mięśnia (link do tematuDF2Nlhpt4link do tematu).

bg‑azure

W jaki sposób kurczy się mięsień?

Skurcz mięśnia polega na przesuwaniu się względem siebie filamentów cienkich – aktynowych – i grubych – miozynowych. Pod wpływem impulsów nerwowych docierających do miocytów dochodzi do depolaryzacjidepolaryzacjadepolaryzacji ich błon komórkowych. Z kolei impuls w postaci depolaryzacji dostaje się do kanalików Tkanaliki Tkanalików T, co powoduje uwolnienie jonów wapnia zmagazynowanych w przylegających do nich cysternach siateczki sarkoplazmatycznej. Jony wapnia, po powiązaniu z troponiną, odsłaniają centrum aktywne aktyny, co umożliwia połączenie głów miozynymiozynamiozyny z cząsteczkami aktyny. Jednocześnie następuje aktywacja enzymu hydrolizującego ATP. Wyzwolona energia chemiczna zamieniana jest w energię mechaniczną, powodując zmianę położenia głów miozynowych w stosunku do filamentu cienkiego. To z kolei prowadzi do przeciągnięcia filamentu aktynowego przez przemieszczającą się głowę i przesunięcia się filamentów względem siebie.

R4FJ7jqF8D3pS
Sarkomer, który jest podstawową jednostką kurczliwą włókna mięśniowego, składa się z zachodzących na siebie filamentów aktynowych i miozynowych. W trakcie skurczu filamenty te przesuwają się względem siebie, powodując skrócenie sarkomeru, a w konsekwencji całego włókna mięśniowego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ważne!

W czasie skurczu nie zmienia się długość filamentów. Zmianie ulega natomiast długość prążków.

bg‑azure

Fazy skurczu mięśnia

Wyróżnia się sześć faz skurczu mięśnia.

Faza I

Impuls z ośrodkowego układu nerwowego dociera do błony komórki mięśniowej za pośrednictwem neuronu ruchowego, którego akson tworzy połączenie z komórką mięśniową w postaci synapsy nerwowo‑mięśniowej, tzw. płytki motorycznej (ruchowej).

Faza II

Na zakończeniu aksonu neuronu ruchowego uwalniana jest acetylocholinaacetylocholinaacetylocholina, która powoduje depolaryzację błony włókna mięśniowego.

Faza III

Pod wpływem depolaryzacji błony kanalików T z przylegających do nich cystern siateczki sarkoplazmatycznej do sarkoplazmy zostają uwolnione jony wapnia.

Faza IV

Jony wapnia są wiązane przez kompleks białkowy troponinatroponinatroponina-tropomiozynatropomiozynatropomiozyna, co powoduje odsłonięcie centrów aktywnych w aktynie, do których mogą się przyłączyć główki miozyny.

Faza V

Następuje uwolnienie energii pochodzącej z rozkładu ATP.

Faza VI

Główka miozyny łączy się z aktyną i obraca, co powoduje przesunięcie filamentu aktynowego względem filamentufilamentyfilamentu miozynowego.

RHiXy8gXlesn81
Budowa filamentów cienkich (u góry): cząsteczki aktyny tworzą łańcuch, który oplatają włókna tropomiozyny ze związaną troponiną. Niżej fragment filamentu grubego – dwa oplecione łańcuchy miozyny zakończone tzw. głowami.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RzJC2XjlgyCAj1
Fazy skurczu i rozkurczu. W trakcie rozkurczu kompleks troponina-tropomiozyna zasłania miejsce aktywne aktyny, przez co tzw. głowa miozyny nie może związać się z aktyną. W momencie skurczu uwolnione jony wapnia wywołują zmianę ustawienia kompleksu troponina-tropomiozyna na aktynie i odsłonięcie jej miejsca aktywnego, co umożliwia wytworzenie wiązania pomiędzy aktyną i miozyną.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Ciekawostka

Stężenie pośmiertne to zesztywnienie mięśni w wyniku zatrzymania metabolizmu i ustania reakcji regeneracji ATP w miocytach. Dochodzi do trwałego połączenia główek miozyny z mikrofilamentami aktynowymi. Stężenie pośmiertne ustępuje po pewnym czasie w wyniku rozkładu białek mięśniowych.

bg‑azure

Źródło ATP w miocytach

MiocytymiocytyMiocyty wymagają dużych dostaw energii, by móc efektywnie się kurczyć – jednak  zawartość ATP w komórkach mięśniowych wystarcza zaledwie na kilka sekund pracy. Dlatego komórki wykorzystują kilka dróg syntezy ATP: pierwszym źródłem tego związku jest fosfokreatynafosfokreatynafosfokreatyna. Reakcja produkcji ATP z udziałem enzymu kinazy kreatynowej przebiega następująco:

RVLUwhP3u2rrP
Schemat reakcji przenoszenia grupy fosforanowej z fosfokreatyny na ADP, w wyniku której powstaje cząsteczka ATP.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Miocyty mogą również zsyntetyzować niewielkie ilości ATP w reakcji miokinazowejreakcja miokinazowareakcji miokinazowej, wykorzystując do tego celu dostępne w komórce cząsteczki ADP.

R1M12Fka8irSD
Schemat reakcji syntezy cząsteczki ATP z dwóch cząsteczek ADP.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Ważnym źródłem ATP w kolejnych minutach pracy mięśni jest glikoliza. Podczas niej dochodzi do rozpadu cząsteczki glukozy do dwóch cząsteczek pirogronianu i uwolnienia energii magazynowanej w ATP.

glukoza + 2Pi + 2ADP + NADIndeks górny + -> 2 cząsteczki pirogronianu + 2 ATP + 2NADH + 2HIndeks górny ++ 2HIndeks dolny 2O

Dalsze przemiany pirogronianu również prowadzą do wytworzenia kolejnych cząsteczek ATP w wyniku reakcji chemicznych: pomostowej, cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego.

Po wyczerpaniu dostępnej glukozy miocyty zaczynają korzystać z zapasów glikogenu. Przy dłuższym wysiłku również ten związek ulega wyczerpaniu, co powoduje uruchomienie substratów zapasowych w postaci kwasów tłuszczowych. Ich przemiany w procesach beta‑oksydacji prowadzą do wytworzenia szeregu substratów do cyklu Krebsa i łańcucha oddechowego, zapewniając ciągłość syntezy ATP w miocytach.

Warto również wspomnieć o szlaku fermentacji mlekowej, podczas której miocyty również mogą pozyskać ATP. Proces ten nie jest zbyt wydajny energetycznie, umożliwia jednak produkcję ATP w warunkach beztlenowych.

glukoza -→ 2 cząsteczki kwasu mlekowego + 2 ATP

bg‑azure

Typy miocytów

W zależności od drogi regeneracji ATP można wskazać następujące typy włókien (miocytów):

  • oksydacyjne, wolnokurczące (typu I) – zawierają wiele mitochondriów i duże stężenie mioglobiny (stąd zwane są też czerwonymi); energię do skurczu czerpią z procesów oddychania tlenowego; charakteryzują się powolnym narastaniem siły skurczu i dużą wytrzymałością na zmęczenie; ten typ włókien dominuje w mięśniach posturalnych – największy procentowy udział włókien oksydacyjnych u człowieka wykazuje mięsień płaszczkowaty, który jest aktywny w trakcie utrzymywania pozycji pionowej;

  • glikolityczne, szybkokurczące (typu II) – zawierają mniejsze stężenie mioglobiny (stąd zwane są też białymi); kurczą się szybciej, ale są mniej wytrzymałe; stanowią duży procent mięśni ramion, piersiowych oraz powiek, które odpowiadają za mruganie. Biorąc pod uwagę główne źródła energii, z jakich korzystają, wyróżnia się wśród nich włókna:

    • glikolityczno‑tlenowe (typu IIA) – wykorzystują energię wytworzoną w procesie glikolizy w cytoplazmie oraz w procesie fosforylacji oksydacyjnej w mitochondriach,

    • glikolityczne (typu IIB) – korzystają głównie z energii wytworzonej podczas glikolizy i mają mniejszą liczbę mitochondriów.

R10oi0zbc9mQf1
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: [bold]TYPY MIOCYTÓW[/bold]
    • Elementy należące do kategorii [bold]TYPY MIOCYTÓW[/bold]
    • Nazwa kategorii: [Bold]Białe[/bold]
      • Elementy należące do kategorii [Bold]Białe[/bold]
      • Nazwa kategorii: szybko [br]się kurczą
      • Nazwa kategorii: niezbyt [br]wytrzymałe
      • Nazwa kategorii: zawierają [br] mało [br]mioglobiny
      • Nazwa kategorii: mają mało [br]mitochondriów
      • Nazwa kategorii: tlenowe i beztlenowe
      • Koniec elementów należących do kategorii [Bold]Białe[/bold]
    • Nazwa kategorii: [bold]Czerwone[/bold]
      • Elementy należące do kategorii [bold]Czerwone[/bold]
      • Nazwa kategorii: wolno [br]się kurczą
      • Nazwa kategorii: wytrzymałe
      • Nazwa kategorii: zawierają [br] dużo [br]mioglobiny
      • Nazwa kategorii: mają wiele [br]mitochondriów
      • Nazwa kategorii: tlenowe
      • Koniec elementów należących do kategorii [bold]Czerwone[/bold]
      Koniec elementów należących do kategorii [bold]TYPY MIOCYTÓW[/bold]
Charakterystyka poszczególnych typów miocytów.
Źródło: EnglishSquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Słownik

acetylocholina
acetylocholina

ester choliny i kwasu octowego, chemiczny przekaźnik impulsów w układzie nerwowym (neuroprzekaźnik, neurotransmiter)

depolaryzacja
depolaryzacja

obniżenie ujemnego potencjału elektrycznego błony komórkowej, spowodowane napływem jonów sodowych do komórki, co prowadzi do jej pobudzenia

filamenty
filamenty

nitkowate, białkowe struktury wchodzące w skład szkieletu komórki; w zależności od średnicy filamentów wyróżnia się: filamenty supercienkie o średnicy ok. 3–4 nm, filamenty cienkie, tzw. mikrofilamenty, o średnicy ok. 5–7 nm, filamenty pośrednie, o średnicy ok. 10 nm, stanowiące najliczniejszą klasę filamentów, oraz filamenty grube, o średnicy ok. 15 nm

fosfokreatyna
fosfokreatyna

związek chemiczny występujący w tkance mięśniowej, gromadzący energię w wiązaniach wysokoenergetycznych

kanaliki T
kanaliki T

wpuklenia błony komórkowej miocytu (sarkolemmy) sięgające w głąb włókien mięśniowych

mięśnie
mięśnie

kurczliwe narządy zwierząt i człowieka, strukturalne i funkcjonalne podjednostki układu mięśniowego zbudowane z tkanki mięśniowej, tworzące m.in. ściany przewodów (mięśnie gładkie) i serce (mięsień sercowy)

miozyna
miozyna

białko o strukturze włókienkowej (fibrylarnej) będące głównym składnikiem białek mięśniowych (40–60%)

miocyty
miocyty

komórki mięśniowe, włókna mięśniowe, pojedyncze elementy strukturalne tkanki mięśniowej

reakcja miokinazowa
reakcja miokinazowa

reakcja odtwarzania źródła energii w postaci ATP, poprzez przeniesienie reszty fosforanowej z jednej cząsteczki ADP na drugą; zachodzi w pracujących mięśniach; jest katalizowana przez kinazę adenylanową

tropomiozyna
tropomiozyna

białko tworzące włókna związane z filamentami aktynowymi; pod wpływem jonów wapnia troponina związana z tropomiozyną zmienia swoją strukturę, co powoduje zmianę położenia tropomiozyny, umożliwiając związanie miozyny do aktyny

troponina
troponina

białko biorące udział w regulacji skurczu mięśni poprzecznie prążkowanych; po związaniu jonów wapnia zmienia swoją strukturę przestrzenną, odsłaniając fragmenty aktyny, przez które łączy się z miozyną