Przeczytaj

bg‑green

Pochodzenie ewolucyjne mszaków

Naukowcy twierdzą, że mszaki wyznaczyły pierwsze linie ewolucyjne roślin, które wyodrębniły się od wspólnego przodka roślin lądowych – pierwotnej zielenicy, należącej do glonów ramienicowych.

R1VSqOKOEb13x1
Schemat przedstawia uproszczoną filogeneza roślin ukazująca pokrewieństwo pomiędzy grupami roślin lądowych. Wspólnym przodkiem dla wszystkich roślin była zielenica, która wykształciła się ponad 500 milionów lat temu. Bezpośrednio z niej wykształciły się wątrobowce, czyli mszaki zarodnikowe. Następnie, około 450 milionów lat temu wykształciły się glewiki, zarodnikowe rośliny naczyniowe. Jako ostatnie, około 440 milionów lat temu z mszaków zarodnikowych, wykształciły się mchy. Około 430 milionów lat wstecz doszło do powstania roślin naczyniowych. Ich pierwszymi przedstawicielami były widłaki widliczki i porybyliny, które dalej rozmnażały się przy pomocy zarodników. Nieco później, 390 milionów lat temu wykształciły się paprocie, skrzypy oraz psyloty, czyli kolejni przedstawiciele zarodnikowych roślin naczyniowych. Następnie, nieco ponad 300 milionów lat temu doszło do powstania naczyniowych roślin nasiennych, okryto i nagonasiennych.
Uproszczona filogeneza roślin ukazująca pokrewieństwo pomiędzy grupami. Badania molekularne wskazują, że glony ramienicowe są blisko spokrewnione z roślinami lądowymi. Uważane są za współczesną grupę siostrzaną dla wszystkich roślin lądowych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o. Na podstawie: Biologia Campbella, praca zbiorowa, Rebis, Poznań 2016),, licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑green

Ogólna charakterystyka mszaków

Mszaki przystosowały się do życia na lądzie, jednak w procesie rozmnażania wymagają obecności wody. W ich cyklu rozwojowym występuje przemiana pokoleńprzemiana pokoleńprzemiana pokoleń, w której dominuje gametofitgametofitgametofit. Oznacza to, że u tych organizmów stadium gametofitu zajmuje większą (dłuższą) część cyklu przemiany pokoleń. Gametofit mszaków występuje w formie płaskiej blaszki lub ulistnionej łodyżki przytwierdzonej do podłoża za pomocą chwytników. Z kolei sporofitsporofitsporofit, ograniczony jest do sety (pojedynczej, nierozgałęzionej osi, która podtrzymuje zarodnię) i zarodni. Sporofit uzależniony jest od gametofitu, gdyż pobiera od niego wodę i produkty fotosyntezy.

bg‑yellow

Porównanie gametofitów i sporofitów mszaków

Wątrobowce

Mchy

Glewiki

Gametofit (n)

  • Plechowaty lub zróżnicowany na część łodygo- i liściokształtną.

  • Brak dobrze wykształconego splątka.

Rozwija się w dwóch etapach:

  • I etap: z zarodnika wyrasta splątek (1n)

  • II etap: ze splątka wyrastają liczne, ulistnione łodyżki.

    W komórkach gametofitu występuje wiele chloroplastów.

  • W postaci rozetki przylegającej do podłoża.

  • W komórkach występuje jeden duży chloroplast.

Sporofit (2n)

  • Pozostaje w rodni do momentu dojrzenia zarodników.

  • Ma postać bezlistnej łodyżki (seta) z zarodnią na szczycie.

  • Zielony sporofit.

  • Brak sety.

Ważne!

Ze względu na różnice takie jak: zielony sporofit produkujący cały czas zarodniki, obecność tylko jednego chloroplastu, wytwarzanie szparek oddechowych zbudowanych według typu spotykanego u roślin i brak sety, naukowcy skłaniają się ku oddzielaniu glewików od mszaków.

bg‑yellow

Dlaczego mszaki są wyjątkowe?

Wyjątkowość mszaków polega na łączeniu cech plechowcówplechowceplechowców i organowcóworganowceorganowców. Cechy te przedstawia poniższy schemat.

RWqZCIOWsBs2x1
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: CECHY MCHÓW
      • Elementy należące do kategorii CECHY MCHÓW
    • Nazwa kategorii: wspólne z plechowcami
        • Elementy należące do kategorii wspólne z plechowcami
      • Nazwa kategorii: rozmnażanie płciowe z udziałem wody
      • Nazwa kategorii: chwytniki, łodyżki i listki
      • Nazwa kategorii: brak tkanki przewodzącej
      • Nazwa kategorii: niezdrewniałe ściany komórkowe
        • Koniec elementów należących do kategorii wspólne z plechowcami
    • Nazwa kategorii: wspólne z organowcami
        • Elementy należące do kategorii wspólne z organowcami
      • Nazwa kategorii: rodnie i plemnie
      • Nazwa kategorii: obecność tkanek (okrywającej, miękiszowej, wzmacniającej)
      • Nazwa kategorii: skórka pokryta kutykulą
      • Nazwa kategorii: zarodniki pokryte sporopoleniną, substancją chroniącą je przed wysychaniem
        • Koniec elementów należących do kategorii wspólne z organowcami
      Koniec elementów należących do kategorii CECHY MCHÓW
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o, licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑green

Budowa morfologiczna mszaków

bg‑yellow

Budowa płonnika pospolitego (Polytrichum commune)

R1XMp5ijF8mdP
Ilustracja przedstawia schemat budowy morfologicznej płonnika pospolitego. Możemy wyróżnić jego dwie zasadnicze części: gametofit i sporofit. Sporofit składa się z sety, czyli bezlistnej łodyżki, na szczycie której znajduje się puszka zarodni – miejsce powstawania zarodników. Ozębnia (perystom) to pojedynczy lub podwójny rząd wyrostków na brzegu otworu zarodni. Czepek przykrywa zarodnię, jest pozostałością gametofitu, natomiast wieczko zamyka puszkę zarodni. Gdy zostaje ona oderwana zarodniki są rozsiewane przez wiatr. Gametofit składa się z drobnych, zielonych listków w których zachodzi fotosynteza, oraz chwytników które mocują roślinę w podłożu.
Budowa morfologiczna płonnika pospolitego (Polytrichum commune)
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o, licencja: CC BY-SA 3.0.
RjRc4BUXdbJBh
Ilustracja przedstawia schemat budowy zarodni płonnika pospolitego. Ma ona jajowaty kształt. Przykrywa ją wieczko przypominające nieco beret. Górną krawędź zarodni tworzy ozębnia. Za ścianą zarodni znajdują się zarodniki, których skupiska przedzielone są przez kolumienkę. Zarodnia spoczywa na trzonku sporofitu.
Budowa zarodni płonnika pospolitego (Polytrichum commune)
Źródło: Des_Callaghan, Englishsquare.pl Sp. z o.o, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
bg‑yellow

Gametofit (n)

Splątek

Splątek to młodociane stadium gametofitu. Rozwija się z haploidalnego zarodnika. Przyjmuje postać rozgałęzionych nici. Ma dużą powierzchnię, dzięki czemu może pobierać duże ilości wody i soli mineralnych. Na splątku tworzą się pąki - wyrostki, które posiadają merystemy szczytowe. Merystemy te wytwarzają gametoforygametoforgametofory.

ReZ2cSRWlDdLk
Zdjęcie przedstawia komórki splątka mchu w przybliżeniu mikroskopu. Są to rozgałęzione struktury z wyróżniającymi się zielonymi chloroplastami.
Komórki splątka mchu Physcomitrella patens.
Źródło: Anja Martin, Labor Ralf Reski, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 1.0.
Gametangia

Gametangia znajdujące się na szczycie ulistnionej łodyżki to struktury produkujące gamety. Wśród gametangiów wyróżniamy rodnie i plemnie, które mogą występować osobno na różnych osobnikach tego samego gatunku (u mszaków dwupiennychdwupiennośćdwupiennych) lub też mogą być jednocześnie obecne na jednym osobniku (u mszaków jednopiennychjednopiennośćjednopiennych).

R6XQ661scrYU1
Zdjęcie przedstawia gametofit mchu płonnika. Na szczycie łodyżki można zauważyć białe plemnie.
Plemnie widoczne na szczytach gametoforów mchu płonnika (Polytrichum commune)
Źródło: Jerzy Opioła, Wikimedia Commons, licencja: CC BY 4.0.
Łodyżka

Łodyżka wyrasta z pączka na splątku. Jest otoczona przez skórkę, zawiera miękisz asymilacyjny oraz komórki przewodzące (leptoidyleptoidyleptoidy i hydroidyhydroidyhydroidy). Ulistniona łodyżka stanowi gametofor.

Listki

Listki gametofitu są zbudowane z miękiszu asymilacyjnego. U niektórych mchów, np. płonników (Polytrichopsida), komórki miękiszu tworzą lamellelamellelamelle (asymilatory) na górnej stronie blaszki liściowej. Powiększają one powierzchnię asymilacyjną, przez co zwiększa się efektywność fotosyntezy.

RI1MZjHTC9Edb1
Zdjęcie przedstawia ulistnione łodyżki mchu. Tworzą rozległą, luźną darń niebieskozielonej barwy.
Ulistnione łodyżki mchu złotowłosa strojnego (Polytrichastrum formosum).
Źródło: Martin Vaculík, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
Chwytniki

Chwytniki przytwierdzają gametofit oraz splątek do podłoża. Mają postać pojedynczych, długich lub nitkowatych komórek. Nie posiadają wyspecjalizowanych tkanek przewodzących, dlatego w niewielkim stopniu pobierają wodę.

R1aIXH0cLpMeA
Zdjęcie przedstawia strukture roślinną z zielonymi liśćmi pokrytą zółtawym nalotem.
Łodyżka mchu, widłozęba kędzierzawego (Dicranum polysetum Sw.), okryta chwytnikami.
Źródło: Kristian Peters, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑yellow

Sporofit (2n)

Stopa

Stopa przyczepia sporofit w rodni. Pobiera substancje odżywcze z gametofitu.

R12LL5Ap8AqBj
Zdjęcie przedstawia schemat sporofitu wyrastającego z rodni u płonnika pospolitego. W gruszkowatej rodni znajduje się cienka, brązowa seta.
Młody sporofit wyrastający z rodni u płonnika pospolitego (Polytrichum commune).
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o, licencja: CC BY-SA 3.0.
Seta

Seta to bezlistna łodyżka, która wyrasta z gametofitu. Na jej szczycie znajduje się zarodnia okryta przez czepek.

RaKl1NikPXA8b
Zdjęcie przedstawia sporofit płonnika pospolitego. Posiada on prostą, ostrokanciastą puszkę ze złotożółtym czepkiem. Seta brunatna, miejscami czerwonawa.
Sporofity płonnika pospolitego (Polytrichum commune) z widoczną setą i zarodnią.
Źródło: Katarzyna Kawka, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
Zarodnia

Zarodnia jest zbudowana z tkanki zarodnikotwórczej (archesporialnej) (2n), z której w procesie mejozy powstają zarodniki (n).

RPemCfiKa6VMY
Zdjęcie przedstawia zarodnie kwiatu. Składa się ona z wieczka, które odpada, gdy wewnątrz zarodni dojrzeją zarodniki. Zarodnia, np. u płonników, okryta jest czepkiem, który powstaje z górnej części rodni oderwanej od gametofitu podczas wzrostu sporofitu. Ozębnia (perystom) znajduje się na brzegu zarodni. Składa się z wieńca ząbków, które otwierają puszkę zarodni, gdy jest sucho. W jajowatej puszce znajdują się zarodnie. Mają różne kształty – mogą być kuliste, jajowate lub gruszkowate. W trakcie dojrzewania zmieniają kolor. Najpierw przyjmują barwę zieloną, a następnie żółtą i czerwoną.
Zarodnia u  Sematophyllum demissum .
Źródło: Des_Callaghan, HermannSchachner, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 4.0.
bg‑green

Budowa anatomiczna mszaków

RU1mFXre3aNTH1
Zdjęcie przedstawia przekrój przez listek gametofitu płonnika pospolitego w powiększeniu mikroskopu. Asymilatory (lamelle) to szeregi komórek miękiszu asymilacyjnego, zwiększające powierzchnię fotosyntetyczną oraz pozwalające mszakom na wchłanianie dużych ilości wody. Komórki przewodzące, czyli hydroidy i leptoidy to komórki tworzące wielowarstwową tkankę przewodzącą. Hydroidy przewodzą wodę, a leptoidy – produkty fotosyntezy. Znajdują się pomiędzy lamellami a skórką. Skórka składa się z jednej warstwy komórek.
Przekrój przez listek gametofitu płonnika pospolitego (Polytrichum commune).
Źródło: HermannSchachner, Wikimedia Commons, domena publiczna.
RqfjetT0IkGD91
Ilustracja przedstawia przekrój przez łodyżkę gametofitu złotowłosa strojnego w powiększeniu mikroskopu. Możemy wyróżnić hydroidy i leptoidy biegnące wiązką w centrum przekroju, otaczający je miękisz asymilacyjny, tkanka wzmacniającą oraz otaczającą całą strukturę, składającą się z jednej warstwy komórek skórkę.
Przekrój przez łodyżkę gametofitu złotowłosa strojnego (Polytrichastrum formosum).
Źródło: HermannSchachner, Wikimedia Commons, domena publiczna.
bg‑green

Występowanie i znaczenie mszaków

Wątrobowce

Mchy

Występowanie

  • występują na całej kuli ziemskiej

  • wilgotne i zacienione tereny

  • w różnych siedliskach (lądowych i wodnych), z wyjątkiem mórz i oceanów

  • pokrywają, glebę korę drzew i liście, a także skały

Znaczenie

  • doskonałe jako materiał badawczy

  • mogą wywoływać alergie

  • przyczyniają się do powstania tzw. warstwy humusowej i wzbogacania siedliska

  • tworzą torfowiska

  • zatrzymują dużą ilość wody

  • wykorzystywane do produkcji leków

Słownik

dwupienność
dwupienność

u roślin występowanie żeńskich i męskich organów rozrodczych na różnych osobnikach należących do jednego gatunku; rośliny takie nazywane są dwupiennymi

gametofit
gametofit

pokolenie płciowe, haploidalna (1n) faza cyklu życiowego roślin występująca przemiennie ze sporofitem, fazą diploidalną (2n)

gametofor
gametofor

część gametofitu roślin; na jej szczycie powstają gametangia; u mchów gametofor można utożsamiać z gametofitem

glewiki (gromada Anthocerophyta)
glewiki (gromada Anthocerophyta)
RW49nCXWKnRfZ
Zdjęcie przedstawia zieloną roślinę. Ma ona wiele cienkich, dość krótkich łodyżek o pomarańczowych zakończeniach.
Glewik z rodzaju Anthoceros.
Źródło: Jason Hollinger, Flickr, licencja: CC BY 2.0.

gromada roślin zielonych, która wraz z wątrobowcami i mchami reprezentuje rośliny nienaczyniowe (mszaki); są najmniej liczną gromadą mszaków - szacuje się, że liczba ich gatunków wynosi od 100 do 400; w Polsce występuje zaledwie pięć przedstawicieli glewików

hydroidy
hydroidy

komórki przewodzące wodę w łodyżce płonników

jednopienność
jednopienność

u roślin występowanie męskich i żeńskich narządów rozrodczych na jednym osobniku danego gatunku; rośliny takie nazywane są jednopiennymi

lamelle
lamelle

(asymilatory) szeregi komórek miękiszu asymilacyjnego zwiększające powierzchnię fotosyntetyczną oraz pozwalające na wchłanianie dużych ilości wody

leptoidy
leptoidy

komórki przewodzące produkty fotosyntezy w łodyżce płonników

mchy (gromada Bryophyta)
mchy (gromada Bryophyta)
R4XNP9Q2DgaLc
Zdjęcie przedstawia zielonego mszaka wyrastającego spod leśnej ściółki usłanej zeschłymi liśćmi. Posiada on proste łodyżki i odstające, podłużnie lancetowate listki.
Płonnik pospolity (Polytrichum commune).
Źródło: scott.zona, Flickr, licencja: CC BY-NC 2.0.

gromada roślin zielonych, która wraz z wątrobowcami i glewikami reprezentuje rośliny nienaczyniowe (mszaki); obejmuje ok. 15 tys. gatunków o ulistnionych, łodygokształtych gametofitach, prostych lub złożonych; trzy najbardziej znane klasy mchów to: płonniki (Polytrichopsida), prątniki (Bryopsida) i torfowce (Sphagnopsida)

organowce
organowce

rośliny, których ciało jest zróżnicowane na korzeń, łodygę i liście

plechowce
plechowce

organizmy, których ciało stanowi plecha niepodzielona na tkanki i organy

przemiana pokoleń
przemiana pokoleń

następowanie po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo (za pomocą gamet, gametofit) i pokolenia bezpłciowego (wytwarzającego zarodniki, sporofit)

sporofit
sporofit

diploidalne (2n) pokolenie u roślin z regularną przemianą pokoleń

wątrobowce (gromada Hepatophyta)
wątrobowce (gromada Hepatophyta)
R1GZU3V9BDwju
Zdjęcie przedstawia wątrobowca - porostnice wielokształtną. Jest to zielona roślina o podłużnych, nieregularnym gametoficie o postaci ośmiopłatowej tarczki. Od góry znajdują się anteridia – plemnie.
Porostnica wielokształtna (Marchantia polymorpha).
Źródło: Rafael Medina, Flickr, licencja: CC BY-NC-ND 2.0.

gromada roślin, która wraz z mchami i glewikami reprezentuje rośliny nienaczyniowe (mszaki); liczą ok. 8 tys. gatunków; niektóre z tych roślin są opisywane jako plechokształtne, ze względu na spłaszczone gametangia, czyli organy płciowego rozmnażania się roślin

Wprowadzenie
Film