U lancetnika szkielet odcinka skrzelowego gardzieli zbudowany jest z tkanki łącznej.

Kręgowce bezszczękowe (dawniej „krągłouste”) są najprymitywniejszymi z kręgowców. Prawdopodobnie do tej grupy zwierząt należeli przodkowie współczesnych ryb.

Hipotetyczny przodek kręgowców miał dziewięć lub więcej łuków skrzelowych. Z uwagi na brak wykształconych szczęk żywił się przez filtrację lub był mułożerny.

Do żyjących obecnie kręgowców bezszczękowych należą minogi. W przednim odcinku głowy występuje u nich tarcza gębowa tworząca rodzaj przyssawki. Ich mózgoczaszka zbudowana jest z chrząstki. Organizmy te nie wykształciły żuchwy i kośćca szczęk. Trzewioczaszka minogów ma postać ośmiu par chrzęstnych łuków skrzelowych, które są szkieletem dla skrzeli. Pomiędzy łukami skrzelowymi obecnych jest siedem szczelin (szpar) skrzelowych.

Więcej informacji o minogach znajdziesz w e‑materiale pt. KrągłoustePmn7j7e92Krągłouste.

Obecnie wielu naukowców uważa, że łuki skrzelowe u minogów mają niewiele wspólnego z pochodzeniem szczęk u ryb i innych szczękowców. U ryb następuje zanik trzech pierwszych szczelin skrzelowych. Związane z nimi dwie pary łuków zanikają, a kolejne łuki ulegają dalszym przekształceniom. Istnieje wiele hipotez dotyczących ewolucji łuków skrzelowych i nie ma pewności, że łuki skrzelowe bezszczękowców są homologicznenarządy homologicznehomologiczne z tymi u kręgowców.

U ryb, w porównaniu z kopalnymi bezszczękowcami, pierwsze dwie pary łuków skrzelowych zanikły. Z perspektywy ewolucyjnej trzecia para zaczęła funkcjonować jako pierwsza i przekształciła się w aparat szczękowy, który łączy się z mózgoczaszką.  Funkcjonujący drugi łuk skrzelowy stał się łukiem gnykowo‑żuchwowym. Pozostałe łuki stanowią podstawę dla skrzeli, które, obmywane przez wodę, zapewniają wymianę gazową. Skrzela ryb chrzęstnoszkieletowych opierają się na pięciu parach łuków skrzelowych, choć u niektórych gatunków rekinów występuje ich więcej.

Aparat szczękowy ryb chrzęstnoszkieletowych zbudowany jest w następujący sposób: szczękę górną tworzy chrząstka podniebienno‑kwadratowa, a szczękę dolną – chrząstka żuchwowa. U ryb kostnoszkieletowych zamiast chrząstki żuchwowej występują dwie kości: stawowa i zębowa.

R1GTFTiVr8FGl

Szkielet trzewioczaszki niektórych ryb chrzęstnoszkieletowych. Z pierwszego łuku skrzelowego powstają szczęka dolna (chrząstka żuchwowa) i górna (chrząstka podniebienno‑kwadratowa). Drugi łuk przekształca się w chrząstkę gnykowo‑żuchwową.

RcgQ9R3eaoe0L

Szkielet trzewioczaszki ryb kostnoszkieletowych. Z pierwszego łuku skrzelowego powstają szczęka dolna (złożona z kości zębowej i stawowej) i górna (chrząstka podniebienno‑kwadratowa). Drugi łuk przekształca się w chrząstkę gnykowo‑żuchwową.

U płazów nie występują skrzela, więc i łuki skrzelowe uległy dalszym przekształceniom. Powstała z I pary łuków skrzelowych szczęka zawiera m.in. kość podniebienną zrośniętą z czaszką. Kość zębowa, tworząca żuchwę, łączy się z czaszką za pośrednictwem kości stawowej i kwadratowej. Z chrząstki gnykowo‑żuchwowej (powstałej z II łuku) wykształciła się kosteczka słuchowa – strzemiączko. Dolna część chrząstki gnykowo‑żuchwowej oraz III i IV łuk skrzelowy przekształciły się w szkielet, który jest zaczepem dla mięśni języka i mięśni poruszających dnem jamy gębowo‑gardzielowej. Pozostałe łuki skrzelowe utworzyły niektóre elementy krtani i tchawicy. Ponadto powstała jama bębenkowa. Zamyka ją błona bębenkowa, czyli  pierwsza, zarośnięta szpara skrzelowa, rozpięta na pierścieniu chrzęstnym pochodzącym z chrząstki podniebienno‑kwadratowej.

Wykształcenie kosteczki słuchowej wynika z przystosowania płazów do życia na lądzie. Dźwięk rozchodzący się w wodzie jest odbierany przez ciało ryby jako bodziec mechaniczny w formie wibracji i wzmacniany przez pęcherz pławny, a następnie przekazywany do ucha wewnętrznego. U płazów natomiast zaszła potrzeba wykształcenia narządu służącego do odbierania drgań powietrza wywołanych falą dźwiękową, powstało więc ucho środkowe.

R1dTDdUiBoCX7

Szkielet trzewioczaszki płazów. Pierwszy łuk skrzelowy ewoluuje do kości kwadratowej, podniebiennej, zębowej i stawowej. Z drugiego łuku wyodrębnia się kosteczka słuchowa – strzemiączko. Kolejne łuki skrzelowe odpowiadają szkieletowi języka. Łuki VI i VII przekształcają się w szkielet tchawicokrtani.

U gadów i ptaków pojawił się staw żuchwowy tworzony przez kość kwadratową szczęki górnej i kość stawową żuchwy. Dalsze łuki skrzelowe – szósty i siódmy – dały początek szkieletowi krtani.

RVXMZygC0UJ2N

Ilustracja przedstawia szkielet trzewioczaszki gadów i ptaków. Pierwszy łuk skrzelowy ewoluuje do kości kwadratowej i stawowej oraz żuchwy i szczęki. Kości kwadratowa i stawowa różnią się kształtem od kości płazów. Z drugiego łuku wyodrębniona jest kosteczka słuchowa – strzemiączko. Kolejne łuki skrzelowe odpowiadają obecnemu szkieletowi języka. Łuki VI i VII przekształcają się w szkielet krtani i tchawicy.

U ssaków żuchwa łączy się bezpośrednio z łuską kości skroniowej kością zębową, tworząc wtórny staw żuchwowy. Występuje też kość gnykowa, powstała z dolnej części drugiego i trzeciego łuku skrzelowego, która staje się rusztowaniem krtani i służy jako przyczep mięśni języka. Pojawiają się także dwie dodatkowe kosteczki słuchowekosteczki słuchowekosteczki słuchowe, czyli kowadełko (z przekształconej kości kwadratowej) i młoteczek (z kości stawowej). Łuki skrzelowe od czwartego do siódmego dają początek chrząstkom krtani i tchawicy.

RcUrHJpbgJReh

Szkielet trzewioczaszki ssaków. Obecne są szczęka i żuchwa. Z drugiego łuku skrzelowego powstaje kość gnykowa i strzemiączko. Pojawiają się pozostałe kosteczki słuchowe – młoteczek i kowadełko. Dalej znajduje się szkielet krtani i tchawicy.

• Narządami homologicznymi do I pary łuków skrzelowych są szczęka i żuchwa oraz kość kwadratowa i kość stawowa, a także kosteczki słuchowe: młoteczek i kowadełko.

• Strzemiączko (kosteczka słuchowa występująca u wszystkich kręgowców począwszy od płazów) oraz kość gnykowa u ssaków to narządy homologiczne do drugiej pary łuków skrzelowych.

• Połączenie między młoteczkiem i kowadełkiem u ssaków jest homologiczne do stawu żuchwowego gadów, utworzonego między kością kwadratową i kością stawową.

• Staw żuchwowy ssaków jest narządem analogicznymnarządy analogicznenarządem analogicznym do stawu żuchwowego gadów, gdyż u ssaków tworzą go kości zębowe żuchwy i łuska kości skroniowej.

Słownik