bg‑violet

Czym jest bruzdkowanie?

Bruzdkowanie to podziały mitotyczne zachodzące we wstępnym stadium rozwoju zarodka, tuż po zapłodnieniu komórki jajowej lub jej aktywacji w przypadku partenogenezypartenogenezapartenogenezy. Z powstających komórek – blastomerów – tworzą się warstwy zarodkowe, z których rozwiną się przyszłe narządy. Bruzdkowanie trwa aż do stadium blastuliblastulablastuli. Stadium poprzedzającym jej powstanie jest morulamorula morula.

Przebieg bruzdkowania jest charakterystyczny oraz stały dla danej grupy zwierząt.

bg‑gray2

Morula

R1QMqDE14ynJt1
Przebieg procesu bruzdkowania do etapu powstania moruli; a – stadium 2‑komórkowe, b – stadium 4‑komórkowe, c – stadium 8‑komórkowe, d,e – morula.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Morula to stadium średnio zaawansowanego bruzdkowania całkowitego. Morula może (w zależności od grupy zwierząt) składać się z 8, 16, 32, 64 lub 128 blastomerów. Stadium to poprzedza wytworzenie blastuli, a więc nie zawiera jeszcze pierwotnej jamy ciała – blastocelublastocelblastocelu.

R1YiXznLgSPWn1
Morula wzięła swoją nazwę od owocu morwy białej (Morus alba), którą przypomina wyglądem.
Źródło: Pixabay, domena publiczna.
bg‑gray2

Blastula

RsuxFzP6Llygq1
Budowa blastuli.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Blastula to stadium rozwoju zarodkowego powstałe w wyniku bruzdkowania. Budowa blastuli zależna jest od ilości i rozmieszczenia żółtkażółtkożółtka w jaju. U większości zwierząt ma ona kształt kulistego pęcherzyka (celoblastula). Jego ściana (blastoderma) jest zbudowana z jednej lub kilku warstw komórek otaczających jamę blastuli (pierwotną jamę ciała – blastocel), która wypełniona jest płynem.

Przeczytaj więcej na ten temat w e‑materiale pt. Typy blastulDGBtFtfMoTypy blastul.

RDsjGNdEFQUGa1
Przekształcanie moruli w blastulę w procesie bruzdkowania.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
bg‑violet

Typy bruzdkowania

Przebieg bruzdkowania zależy od ilości żółtka zawartego w komórce jajowej.

Wyróżniamy następujące typy bruzdkowania:

RJoXdZchg5Vjk
Mapa myśli. Lista elementów:
  • Nazwa kategorii: Typy bruzdkowania
    • Elementy należące do kategorii Typy bruzdkowania
    • Nazwa kategorii: Bruzdkowanie całkowite
      • Elementy należące do kategorii Bruzdkowanie całkowite
      • Nazwa kategorii: równomierne
      • Nazwa kategorii: nierównomierne
      • Koniec elementów należących do kategorii Bruzdkowanie całkowite
    • Nazwa kategorii: Bruzdkowanie częściowe
      • Elementy należące do kategorii Bruzdkowanie częściowe
      • Nazwa kategorii: tarczkowe
      • Nazwa kategorii: powierzchniowe
      • Koniec elementów należących do kategorii Bruzdkowanie częściowe
      Koniec elementów należących do kategorii Typy bruzdkowania
bg‑gray2

Bruzdkowanie całkowite równomierne

Bruzdkowanie całkowite równomierne zachodzi w przypadku jaj z małą ilością żółtka, czyli tzw. skąpożółtkowych. Są to jaja:

  • alecytalne – komórka jajowa pozbawiona jest substancji odżywczych (prawie nie zawiera żółtka);

  • oligolecytalne – komórka jajowa zawiera niewielką ilość substancji odżywczych (żółtka).

Dzielą się one w całości na jednakowe blastomery (2, 4, 8, 16, 32 itd.), wyraźnie od siebie oddzielone.

Ten typ bruzdkowania występuje u jeżowców, osłonic, lancetnika i ssaków łożyskowych.

RLAuP8cQuxlb81
Ilustracja interaktywna ukazuje kulistą komórkę jajową. Ma ona kolor czerwony z niebieską plamką. Następnie dochodzi do zapłodnienia. W pobliżu komórki znajduje się plemnik. Powstaje zygota - na ilustracji to niebieska kula z ciemnoniebieską plamką. Następnie zygota zaczyna się dzielić i przechodzi stadium 2 blastomerów, stadium 4 blastomerów, stadium 8 blastomerów. Na końcu powstaje morula - kulista forma, której powierzchnię stanowią połączone ze sobą kuliste komórki. Każda z nich ma ciemną kropkę w środku.
Bruzdkowanie całkowite równomierne w przypadku jaja oligolecytalnego. Blastomery są równej wielkości.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray2

Bruzdkowanie całkowite nierównomierne

R90bAoVGWngmp1
Ilustracja interaktywna ukazuje kulistą formę. Jest przedzielona bruzdami na cztery części. W górnej części jest biegun animalny, na dole biegun wegetatywny. W górnej części jest poprzeczna bruzda.
Bruzdkowanie całkowite nierównomierne jaja telolecytalnego. Przy biegunie animalnym widoczne mikromery, natomiast przy wegetatywnym – makromery.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Bruzdkowanie całkowite nierównomierne zachodzi w przypadku jaj o średniej ilości żółtka (jaja mezolecytalne), telolecytalnych – z żółtkiem usytuowanym na jednym biegunie (wegetatywnym), natomiast cytoplazmą na drugim biegunie (animalnym), gdzie tworzy się tarczka zarodkowa (mała grupa komórek w kształcie spłaszczonego dysku).

Podczas bruzdkowania część zawierająca żółtko dzieli się wolniej na większe komórki (makromery), a część bez żółtka szybciej na mniejsze komórki (mikromery).

Ten typ bruzdkowania występuje u płazów i ryb dwudysznych.

R1OfAz69ROzb91
Ilustracja interaktywna przedstawia przebieg bruzdkowania całkowitego nierównomiernego. Na pierwszym zdjęciu jest kulista forma. To zygota. Następnie kula jest podzielona bruzdą na dwie równe części. To stadium dwóch blastomerów. Kolejno jest stadium czterech blastomerów, 8 blastomerów, stadium 16 blastomerów, 32 blastomerów (morula). Bruzdy powstają wzdłuż kulistej formy i w poprzek. W końcowym etapie powstaje blastula, której powierzchnia ma liczne bruzdy.
Przebieg bruzdkowania całkowitego nierównomiernego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray2

Bruzdkowanie częściowe tarczkowe

Bruzdkowanie częściowe tarczkowe zachodzi w przypadku jaj o dużej ilości żółtka (polilecytalnych), telolecytalnych, czyli charakteryzujących się występowaniem żółtka zgromadzonego na jednym biegunie.

Podczas bruzdkowania częściowego tarczkowego podziałowi ulega tylko tarczka cytoplazmy na biegunie niezawierającym żółtka (animalnym). Masa żółtka jest materiałem biernym, który nie ulega podziałowi.

Ten typ bruzdkowania występuje u ptaków, ryb kostnoszkieletowych, stekowców.

R45jj5FOFwXbF
Ilustracja interaktywna ukazuje przebieg bruzdkowania częściowego tarczkowego. Na pierwszym obrazku na żółtym tle, którym jest żółtko, znajduje się różowe koło. W jego środku centrum jest bruzda powstała w procesie bruzdkowania. Ma promienistą postać. Na kolejnym obrazku na żółtym tle, którym jest żółtko, w górnej części na różowym półokrągłym różowym tle jest bruzda powstała w procesie bruzdkowania. Zaznaczono ją w postaci serii ciemnoróżowych podłużnych i poprzecznych linii. Są między nimi odstępy. Następnie pokazano blastulę. Na żółtym tle znajduje się różowe koło. W jego środku jest kulista forma wypełniona drobnymi kuleczkami. Dookoła są różnej długości wypustki, promienie. Następnie w górnej części żółtej wypukłości pokazano tarczkę zarodkową. Ma postać przylegających do siebie komórek w kształcie wielokątów.
Przebieg bruzdkowania częściowego tarczkowego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
bg‑gray2

Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe

Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe zachodzi w przypadku jaj o dużej ilości żółtka (polilecytalnych), centrolecytalnych, czyli charakteryzujących się występowaniem żółtka zgromadzonego w środku jaja.

Podziałowi ulega tylko część cytoplazmy pozbawiona żółtka, zlokalizowana na powierzchni jaja (obwodzie). Masa żółtka jest materiałem biernym, który nie ulega podziałowi.

Ten typ bruzdkowania występuje u wielu stawonogów.

bg‑violet

Podsumowanie

R10d8O0u0gjYy1
Ilustracja interaktywna ukazuje rodzaje bruzdkowania. Na górze schematu jest napis typy komórek jajowych. Dzielą się na izolecytalne i anizolecytalne. Izolecytalne dzielą się na: alecytalne, oligocytalne, mezolecytalne. Wśród anizolecytalnych wyróżnia się polilecytalne. Te dzielą się na telolecytalne i centrilecytalne. 1. Jajo alecytalne. Na ilustracji jest koło z różową kropką w środku. Kropka ma czerwoną otoczkę. Dookoła kropki jest biała obwódka. Występowanie: strzykwy, większość ssaków. Bruzdkowanie całkowite równomierne. Na ilustracji jest kulista forma, jej powierzchnia jest w miarę regularnie pobrużdżona, tworzą ją komórki podobnego kształtu i wielkości. 2. Jajo oligocytalne. Na ilustracji jest koło. W jego centrum jest różowa kropka z czerwoną otoczką, otoczona jest białą obwódką. Dookoła białej obwódki są żółte kropki. Występuje u jeżowca, lancetnika, ssaków łożyskowych, w tym człowieka. Bruzdkowanie całkowite równomierne. Na obrazku jest kulista forma. Powierzchnia kuli jest pobrużdżona, tworzą ją komórki podobnego kształtu i wielkości. 3. Jajo mezolecytalne. Na ilustracji jet koło. Środek jest biały. Dookoła środka są żółte kulki różnej wielkości, jedną z nich stanowi kulka różowa z czerwoną otoczką. Występowanie: ryby jesiotrowate, płazy. Bruzdkowanie całkowite nierównomierne. Na ilustracji jest kulista forma. Nie ma takich wypukłości jak poprzednie jaja. Powierzchnia jest podzielona na mniejsze i większe pola, część ma kształt prostokątów, na biegunach kuli komórki rozchodzą się promieniście w kształcie łez. 4. Jajo telolecytalne. Na obrazku jest koło. Niemal cały środek wypełnia żółte koło. W jednym miejscu w górnej części koła jest mały, owalny, różowy element z ciemniejszą otoczką. Występuje u głowonogów, ryb kostnoszkieletowych., gadów, ptaków, stekowców. Bruzdkowanie częściowe tarczkowe. Na obrazku jest kulista forma. Jej powierzchnia jest pobrużdżona, ale tylko do połowy. 5. Jajo centrolecytalne. Występuje u owadów. Na obrazku jest koło. Niemal cały środek wypełnia kolor żółty. W centrum jest różowa kropka z czerwoną otoczką. Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe. Na obrazku znajduje się koło. Ma żółty środek z drobnymi różowymi kropkami. Koło otacza wieniec z pojedynczej warstwy komórek. Komórki są prostokątne, białe z czerwoną kropką w środku. Komórki nie stykają się ze sobą.
Rodzaj bruzdkowania zależy od typu jaja.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Więcej na temat klasyfikacji komórek jajowych ze względu na ilość i położenie żółtka przeczytasz w e‑materiale Typy budowy komórek jajowych.

Słownik

blastocel
blastocel

jama blastuli; wypełniona płynem pierwotna jama ciała

blastula
blastula

(gr. skopé – zarodek, związek) powstaje w końcowym stadium procesu bruzdkowania; u większości zwierząt ma kształt kulistego pęcherzyka (celoblastula), którego ściana (blastoderma) jest zbudowana z jednej lub kilku warstw komórek otaczających jamę blastuli

bruzdkowanie (segmentacja)
bruzdkowanie (segmentacja)

seria wielokrotnych podziałów mitotycznych zachodzących w zapłodnionym lub niezapłodnionym jaju, w wyniku których powstają coraz mniejsze komórki – blastomery

morula
morula

stadium średnio zaawansowanego bruzdkowania całkowitego, poprzedza wytworzenie jamy blastuli; w wyniku dalszych etapów bruzdkowania morula przekształca się w blastulę

partenogeneza
partenogeneza

(gr. parthénos – dziewica, génesis – powstanie); odmiana rozmnażania, która polega na rozwinięciu się osobnika potomnego z komórki jajowej bez udziału plemnika

zapłodnienie
zapłodnienie

proces połączenia gamet (komórki jajowej i plemnika) prowadzący do powstania zygoty

żółtko
żółtko

substancja zapasowa komórki jajowej umożliwiająca wzrost i rozwój zarodka