Streszczenie wątku 10

Gospodarka wodna roślin 

Komórka jako układ osmotyczny 

Potencjał wody (Ψpsi, określa zdolność wody do przemieszczania się w danym układzie w porównaniu z czystą wodą w przyjętych warunkach odniesienia. Potencjał czystej wody wynosi 0. 

ΨpsiIndeks dolny w_w = ΨpsiIndeks dolny s_s + ΨpsiIndeks dolny p_p

gdzie:

• ΨpsiIndeks dolny w_w to potencjał wody;

• ΨpsiIndeks dolny s_sto potencjał osmotyczny;

• ΨpsiIndeks dolny p_pto potencjał ciśnienia turgorowego.

Potencjał osmotyczny (Ψpsi to potencjał wody w roztworze obniżony względem czystej wody przez obecność substancji rozpuszczonych.

Stan napięcia ściany komórkowej nazywa się turgorem, a nacisk, jaki ściana wywiera na protoplast komórki, to potencjał ciśnienia turgorowego (Ψpsi).

Osmoza jest biernym przemieszczaniem się wody przez błonę selektywnie przepuszczalną zgodnie z gradientem potencjału wody.

W prostym układzie dwóch roztworów znajdujących się pod takim samym ciśnieniem woda przepływa zgodnie z gradientem potencjału wody: od roztworu o wyższym potencjale do roztworu o niższym potencjale. 

Transport wody w roślinie 

W obrębie rośliny wyróżnia się dwa rodzaje transportu wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych: 

• transport krótkodystansowy (od komórki do komórki),

• transport długodystansowy (w elementach przewodzących drewna).

R14VoqbQwtI10

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem "Transport wody i soli mineralnych w roślinie".

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem "Transport wody i soli mineralnych w roślinie".

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R14VoqbQwtI10

Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem "Transport wody i soli mineralnych w roślinie".

Woda pobierana jest z roztworu glebowego na zasadzie osmozy, zgodnie z gradientem potencjału wody. Transport krótkodystansowy w poprzek korzenia zachodzi trzema szlakami: 

• symplastycznym - przez protoplasty komórek połączone plazmodesmami;

• apoplastycznym - przez ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe; 

• transmembranowym - woda i jony wielokrotnie pokonują błonę komórkową, wychodząc z jednej komórki i wchodząc do kolejnej.

Transport długodystansowy wody zachodzi w elementach przewodzących drewna - cewkach i naczyniach. Odbywa się dzięki gradientowi potencjału wody, w kierunku od wyższego do niższego potencjału wody. Gradient ten obejmuje układ gleba–roślina–atmosfera.

R8ETYKEqKMib6

Ilustracja przedstawia przepływ wody przez roślinę z gleby do atmosfery. Na obrazku narysowane jest wysokie drzewo liściaste widoczne w przekroju. W glebie znajduje się rozbudowany system korzeniowy a nad powierzchnią ziemi pień i liście. Od korzeni przez pień aż do liści przebiegają strzałki z napisem H2O; przy górnej strzałce występuje symbol H2O para wodna. Na poziomie najniższym znajduje się napis: potencjał wody w roztworze glebowym Psi wu równa się minus 0,3 megapaskala. Przy powierzchni gleby widoczny jest napis: potencjał wody w komórkach korzeni Psi wu równa się minus 0,6 megapaskala. Na poziomie liści widoczny jest napis: potencjał wody liści Psi wu równa się minus 7 megapaskali; nad koroną drzewa widać napis: potencjał wody w atmosferze Psi wu równa się minus 100 megapaskali.

Wyróżnia się dwa mechanizmy przemieszczające wodę w ciągach przewodzących:  

• siłę transpiracyjną (siłę ssącą liści), która jest głównym mechanizmem translokacji wody w ksylemie,

• parcie korzeniowe, które odgrywa znaczącą rolę w przypadku ograniczonego działania siły transpiracyjnej.

Sprawne przemieszczanie się wody w elementach przewodzących ksylemu wspomagają siły kohezji i adhezji, zapewniające utrzymanie ciągłego słupa wody w elementach przewodzących drewna i przeciwdziałające jego grawitacyjnemu opadaniu.

Transpiracja i jej rodzaje 

Transpiracja polega na parowaniu wody z powierzchni nadziemnych rośliny. 

Bilans wodny rośliny 

Bilans wodny rośliny jest różnicą między ilością pobieranej a ilością traconej wody. Wyróżnia się: 

• bilans zrównoważony - gdy pobieranie wody równoważy jej utratę; 

• bilans dodatni - gdy pobieranie przewyższa utratę wody; 

• bilans ujemnywystępuje, gdy utrata wody przewyższa pobieranie.

Krótkotrwały bilans ujemny może występować w ciągu dnia i nie musi prowadzić do trwałych uszkodzeń. Długotrwały deficyt powoduje jednak spadek turgoru, więdnięcie, ograniczenie fotosyntezy i wzrostu, a w skrajnych przypadkach obumieranie komórek.

Susza klimatyczna wynika z niedostatecznej ilości opadów, co prowadzi do zmniejszenia zasobów wody w środowisku.

Susza fizjologiczna występuje wtedy, gdy woda znajduje się w podłożu, ale roślina nie może jej pobrać albo jej pobieranie jest silnie ograniczone.

Przyczynami suszy fizjologicznej mogą być, m.in.: 

• wysokie zasolenie podłoża, obniżające jego potencjał wody;

• zamarznięcie wody glebowej; 

• niska temperatura ograniczająca aktywność metaboliczną korzeni;

• niedobór tlenu w zalanej lub nadmiernie zagęszczonej glebie.

Stres wodny występuje, gdy niedobór wody zaburza funkcjonowanie rośliny. Jego nasilenie zależy od wielkości deficytu, szybkości odwadniania i czasu jego trwania. Skutkami stresu wodnego są między innymi:

• utrata turgoru i więdnięcie;

• zamknięcie aparatów szparkowych, a w konsekwencji ograniczenie pobierania CO₂ i fotosyntezy; 

• zahamowanie wzrostu;

• przyspieszone starzenie i opadanie liści;

• uszkodzenia błon oraz białek przy silnym odwodnieniu.

Rośliny chronią się przed odwodnieniem przez:

• zamykanie aparatów szparkowych;

• ograniczanie powierzchni liści;

• rozwój rozległego lub głębokiego systemu korzeniowego;

• wytwarzanie grubej kutykuli, włosków i zagłębionych szparek;

• gromadzenie wody w tkankach;

• dostosowanie osmotyczne, czyli gromadzenie substancji osmotycznie czynnych, które obniżają potencjał osmotyczny komórek i ułatwiają utrzymanie wody.

W reakcji na suszę szczególnie istotny jest kwas abscysynowy, który uczestniczy w zamykaniu aparatów szparkowych i uruchamianiu innych mechanizmów obronnych.

Gospodarka mineralna roślin 

Odżywianie mineralne roślin

Odżywianie mineralne roślin obejmuje pobieranie ze środowiska mineralnych składników pokarmowych, ich transport oraz wykorzystywanie w procesach metabolicznych. Rośliny lądowe pobierają większość składników mineralnych z roztworu glebowego w postaci jonów, przede wszystkim za pośrednictwem korzeni.

Wśród mineralnych składników pokarmowych wyróżnia się:

• makroelementy - potrzebne w stosunkowo dużych ilościach, stanowiące niż 0,01% suchej masy; 

• mikroelementy, potrzebne w bardzo małych ilościach, stanowiące mniej niż 0,01% suchej masy.

Do makroelementów należą: węgiel, wodór, tlen, azot, fosfor, siarka, potas, wapń i magnez. Do mikroelementów zalicza się: żelazo, mangan, bor, cynk, miedź, molibden, chlor i nikiel.

Jony dostępne dla roślin występują w roztworze glebowym lub są związane z ujemnie naładowanymi cząstkami mineralnymi i próchnicznymi tworzącymi kompleks sorpcyjny. Zatrzymuje on kationy, takie jak K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ i NH₄⁺.

Komórki korzenia wydzielają do gleby protony H⁺, które w procesie wymiany kationowej wypierają kationy z kompleksu sorpcyjnego do roztworu glebowego, skąd mogą zostać pobrane przez korzeń. Protony są transportowane na zewnątrz komórek przez H⁺-ATPazy, wykorzystujące energię ATP. Powstały gradient protonowy napędza transport innych jonów.

Woda oraz jony przemieszczają się przez korę pierwotną korzenia trzema szlakami: apoplastycznym (przez ściany komórkowe i przestwory międzykomórkowe, symplastycznym (przez cytoplazmę komórek połączonych plazmodesmami) oraz transmembranowym (przez błony kolejnych komórek).

W endodermie szlak apoplastyczny zostaje zablokowany przez pasemka Caspary’ego, przez co woda i jony przemieszczające się apoplastem muszą  przekroczyć błony komórkowe endodermy i przejść do symplastu. Dzięki temu endoderma selektywnie kontroluje dopływ jonów do elementów przewodzących ksylemu. 

R1JWYykeLHL76

Film nawiązujący do substancji pokarmowych roślin.

Film nawiązujący do substancji pokarmowych roślin.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1JWYykeLHL76

Film nawiązujący do substancji pokarmowych roślin.

Rola grzybów i mikroorganizmów glebowych w odżywianiu mineralnym roślin

Grzyby a odżywianie mineralne roślin

Mikoryza jest rodzajem mutualizmu między grzybem a korzeniem rośliny, zazwyczaj korzystnym dla obu partnerów. Grzybnia zwiększa obszar gleby, z którego pobierane są woda i jony mineralne. Roślina przekazuje grzybowi związki organiczne wytworzone w fotosyntezie.

W ektomikoryzie strzępki grzyba nie wnikają do wnętrza żywych komórek grzyba rosnąc między komórkami kory pierwotnej. Na powierzchni korzenia grzybnia tworzy mufkę.

W endomikoryzie (mikoryzie arbuskularnej) strzępki grzyba wnikają przez ściany komórek kory pierwotnej i tworzą silnie rozgałęzione arbuskule. Są one miejscem intensywnej wymiany substancji między grzybem a rośliną.

Bakterie a odżywianie mineralne roślin

Rośliny nie mogą bezpośrednio wykorzystywać azotu cząsteczkowego N₂ z atmosfery. Pobierają przede wszystkim jony NH₄⁺ i NO₃⁻. Ich dostępność jest związana z aktywnością mikroorganizmów glebowych.

Amonifikacjapolega na przekształcaniu azotu zawartego w związkach organicznych w amoniak, który po przekształceniu w jony amonowe NH₄⁺ może być pobierany i wykorzystywany przez rośliny. Proces może zachodzić zarówno w warunkach tlenowych, jak i beztlenowych.

Nitryfikacjajest procesem tlenowym, w którym jony amonowe są utleniane do azotanów(III) NO₂⁻, a te następnie do azotanów(V) NO₃⁻. Wytworzone jony azotanowe są pobierane i wykorzystywane przez rośliny.

Wiązanie azotu polega na redukcji atmosferycznego N₂ do amoniaku przez enzym - nitrogenazę. U bakterii brodawkowych żyjących w symbiozie z roślinami bobowatymi enzym ten działa w brodawkach korzeniowych, gdzie leghemoglobina pomaga utrzymać niskie stężenie tlenu hamującego aktywność tego enzymu. Wytworzony w wyniku wiązania azotu amoniak, po przekształceniu w jony amonowe jest wykorzystywany przez rośliny. 

Samożywność roślin 

Przebieg fotosyntezy CIndeks dolny 3₃

Fotosynteza jest procesem anabolicznym, w którym energia światła zostaje przekształcona w energię chemiczną wykorzystywaną do redukcji CO₂ i syntezy związków organicznych. Tlen uwalniany podczas fotosyntezy tlenowej pochodzi z wody.

R8TGLO752MMXO

Grafika przedstawia ogólne równanie fotosyntezy. W wyniku reakcji dwutlenku węgla z sześcioma cząsteczkami wody, pod wpływem energii świetlnej, wytwarzany jest cukier prosty i tlen.

Fotosynteza jest procesem dwuetapowym. Produktem fazy jasnej jest tzw. siła asymilacyjna (ATP oraz NADPH + HIndeks górny +⁺), która wykorzystywana jest w fazie ciemnej do redukcji COIndeks dolny 2₂ i syntezy cukrów. 

RRQEMQBMGNQOC

Grafika przedstawia zależność między fazą jasną a fazą ciemną fotosyntezy. Do zajścia fazy jasnej niezbędne jest światło. W trakcie jej trwania, pod jego wpływem woda przekształcana jest w tlen. Następnie faza jasna przechodzi w fazę ciemną z wytworzeniem ATP i NADPH plus H indeks górny plus dwutlenek węgla jest substratem reakcji której produktem są cukry. Faza ciemna przechodzi w fazę jasną z wytworzeniem ADP oraz NADP indeks górny plus.

W fazie jasnej może zachodzić fosforylacja niecykliczna, w której uczestniczą oba fotosystemy (PSI i PSII), lub fosforylacja cykliczna, przebiegająca wyłącznie z udziałem fotosystemu I (PSI). 

W fosforylacji niecyklicznej światło wzbudza elektrony w fotosystemie II. Ubytek elektronów uzupełnia fotoliza wody, w wyniku której powstają elektrony, protony i tlen. Elektrony z fotosystemu II przepływają przez łańcuch przenośników do fotosystemu I, a ich transportowi towarzyszy powstawanie gradientu protonowego, który napędza syntezę ATP. Następnie elektrony z fotosystemu I są przekazywane na NADP⁺, w wyniku czego powstaje NADPH + HIndeks górny +⁺.

W fosforylacji cyklicznej elektrony z fotosystemu I wracają do niego przez łańcuch przenośników. Ich przepływ powoduje powstanie gradientu protonowego i syntezę ATP. Nie zachodzi fotoliza wody, dlatego nie powstają tlen ani NADPH.

Reakcje cyklu Calvina zachodzą w stromie chloroplastu i nie wymagają bezpośrednio światła, ale korzystają z ATP i NADPH wytworzonych w fazie zależnej od światła. Cykl Calvina obejmuje: karboksylację, redukcję i regenerację RuBP. 

R1CS1U7877TNV

Na grafice przedstawiony jest cykl Calvina. W trakcie cyklu następują 3 procesy: karboksylacja, redukcja i regeneracja. W procesie regeneracji 3 cząsteczki rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (cząsteczka pięciowęglowa) z pomocą RuBisCO łączy się z trzema cząsteczkami dwutlenku węgla. Następuje proces karboksylacji, w wyniku czego powstają 3 cząsteczki C,sub>6 oraz 6 cząsteczek trójwęglowego kwasu 3‑fosfoglicerynowego. Podczas zakończenia procesu karboksylacji i rozpoczęcia procesu redukcji następuje przekształcenie 6 cząsteczek ATP do 6 cząsteczek ADP. W procesie redukcji 6 cząsteczek NADPH dodać H₊ przekształca się w 6 cząsteczek NADP₊. Następnie cząsteczki kwasu 3‑fosfoglicerynowego są przekształcane w 6 cząsteczek trójwęglowego aldehydu 3‑fosfoglicerynowego. Na schemacie w tym miejscu dodano zapis jedna szósta. Dalej w tej części cyklu glukoza przekształca się do innych cukrów, ketokwasy do aminokwasów, kwasy tłuszczowe do tłuszczowców. Następuję proces regeneracji. W tym miejscu schematu dodano zapis pięć szóstych. 3 cząsteczki ATP przekształcają się w 3 cząsteczki ADP. Aldehdy 3‑fosforoglicerynowy przekształca się w 3 cząsteczki pięciowęglowego rybulozo‑1,5‑bisfosforanu, który ponownie wchodzi w reakcję z dwutlenkiem węgla katalizowaną przez RuBisCO.

Rośliny, u których asymilacja COIndeks dolny 2₂ zachodzi wyłącznie w cyklu Calvina, nazywane są roślinami CIndeks dolny 3₃a rodzaj fotosyntezy, którą przeprowadzają - fotosyntezą CIndeks dolny 3₃. Do roślin CIndeks dolny 3₃ należy większość gatunkówstrefy umiarkowanej.

Przebieg fotosyntezy CIndeks dolny 4₄ i CAM 

W fotosyntezie CIndeks dolny 4₄ (np. kukurydza, trzcina cukrowa, sorgo) i CAM (np. kaktusy, aloesy, agawy) występuje podwójne wiązanie dwutlenku węgla. 

U roślin CIndeks dolny 4₄ pierwotne wiązanie COIndeks dolny 2₂ i cykl Calvina są  rozdzielone przestrzennie: pierwotna asymilacja zachodzi w mezofilu liścia, wtórna - w komórkach pochwy okołowiązkowej.

R1JSXUPF4ZNMK

Schemat przedstawia przebieg fotosyntezy u roślin typu C indeks dolny cztery. W komórce mezofilu w wyniku przyłączenia dwutlenku węgla do fosfoenolopirogronianu (PEP) powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan jest redukowany do jabłczanu, który przenika do komórek pochwy okołowiązkowej. Na jej terenie w wyniku odłączenia od jabłczanu cząsteczki dwutlenku węgla powstaje pirogronian. Uwolniony dwutlenek węgla zostaje wykorzystany w cyklu Calvina, gdzie wytwarzany jest cukier, natomiast pirogronian przechodzi do komórki mezofilu i zostaje wykorzystany do odtworzenia fosfoenolopirogronianu.

W pierwotnym wiązaniu PEP‑karboksylaza przyłącza wodorowęglan HCOIndeks dolny 3₃Indeks górny -^-, będący formą nieorganicznego węgla, do fosfoenolopirogronianu (PEP). Powstaje szczawiooctan, który jest przekształcany zwykle w jabłczan. Po dekarboksylacji jabłczanu uwalnia się COIndeks dolny 2₂ i zostaje włączony w cykl Calvina.

U roślin CAM pierwotne wiązanie COIndeks dolny 2₂ i cykl Calvina zachodzą w tych samych komórkach, ale w różnych porach doby. 

W nocy aparaty szparkowe roślin typu CAM są otwarte. Wówczas rośliny te pobierają dwutlenek węgla, który w cytoplazmie komórek miękiszu asymilacyjnego jest przyłączany do związku trójwęglowego – fosfoenolopirogronianu (PEP). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. W dzień aparaty szparkowe roślin typu CAM są zamknięte, jabłczan ulega dekarboksylacji, a uwolniony COIndeks dolny 2₂ jest włączany w cykl Calvina.

R1DD64VXX6M4N

Schemat przebiegu fotosyntezy u roślin typu CAM. W nocy rośliny pobierają dwutlenek węgla, który przyłączony jest do fosfoenolopirogronianu (PEP). W wyniku jego karboksylacji powstaje szczawiooctan (OAA). Następnie szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który gromadzony jest w wakuoli. W ciągu dnia następuje transport jabłczanu. Dochodzi do odłączenia dwutlenku węgla od jabłczanu, co skutkuje powstaniem pirogronianu, z którego zostanie odtworzony fosfoenolopirogronian (PEP). Uwolniony dwutlenek węgla zostaje również włączony do cyklu Calvina zachodzącego w chloroplaście, dzięki czemu powstaje cukier.

Fotosynteza typu CIndeks dolny 4₄ i CAMumożliwia przeprowadzanie asymilacji COIndeks dolny 2₂ przy częściowo lub całkowicie zamkniętych szparkach, co jest adaptacją do życia w klimacie suchym i gorącym.

Czynniki wpływające na intensywność fotosyntezy

Intensywność fotosyntezy zależy jednocześnie od wielu czynników. Zgodnie z zasadą czynnika ograniczającego tempo procesu wyznacza w danej chwili ten czynnik, którego dostępność najbardziej odbiega od optimum.

• Światło– wzrost natężenia zwiększa fotosyntezę do punktu wysycenia; zbyt silne światło może powodować fotoinhibicję. Punkt kompensacyjnyto natężenie światła, przy którym bilans wymiany CO₂ wynosi zero. 

• Temperatura– wpływa głównie na aktywność enzymów; optimum zależy od gatunku i typu fotosyntezy; dla wielu roślin mieści się w zakresie 20‑30Indeks górny o^oC.

• Woda– jej niedobór powoduje zamykanie aparatów szparkowych i ogranicza dopływ COIndeks dolny 2₂.

• COIndeks dolny 2₂ – zwiększanie stężenia może podnosić intensywność fotosyntezy do momentu, gdy czynnikiem ograniczającym stanie się światło, temperatura, zdolność enzymatyczna albo dostępność składników mineralnych.

• Czynniki wewnętrzne– m.in. zawartość barwników fotosyntetycznych, liczba i aktywność chloroplastów, aktywność enzymów, budowa i wiek liścia oraz stan jego uwodnienia.

Transport produktów fotosyntezy w roślinie 

Produkty fotosyntezy są transportowane przez floem, czyli łyko. U okrytonasiennych elementami przewodzącymi są człony rurek sitowych, współpracujące z komórkami przyrurkowymi.

Donor jest organem eksportującym asymilaty. Najczęściej jest nim dojrzały liść albo organ spichrzowy uruchamiający zapasy. 

Akceptor jest organem importującym cukry w celu ich zużycia lub magazynowania. Akceptorami są między innymi: merystemy, młode liście, korzenie, kwiaty, rozwijające się nasiona i owoce, organy spichrzowe w okresie gromadzenia zapasów.

Transport asymilatów obejmuje trzy procesy: załadunek łyka, przepływ przez rurki sitowe i rozładunek łyka. Głównym cukrem transportowanym w łyku jest sacharoza.

• Załadunek łyka może zachodzić symplastycznie przez plazmodesmy lub apoplastycznie, z przekroczeniem błony komórkowej. W załadunku apoplastycznym, H⁺-ATPaza zużywa ATP do wypompowania protonów. Powrót H⁺ zgodnie z gradientem napędza symport H⁺ i sacharozy.

• Załadunek sacharozy obniża potencjał wody w elementach przewodzących floemu. Woda napływa osmotycznie z ksylemu, zwiększając ciśnienie hydrostatyczne w rurkach sitowych i powodując przepływ znajdującego się w nim roztworu.

• Rozładunek łyka może zachodzić symplastycznie (biernie) lub apoplastycznie (z wykorzystaniem energii z hydrolizy ATP i gradientu protonów). W akceptorze sacharoza jest rozładowywana i zużywana lub magazynowana. Potencjał wody wzrasta, woda odpływa, a ciśnienie maleje.

Wzrost i rozwój roślin 

Ontogeneza, czyli rozwój osobniczy, obejmuje u roślin następujące okresy:  zarodkowy, wegetatywny, generatywny oraz starzenia się i obumierania.

Na rozwój rośliny składają się: 

• wzrost, czyli nieodwracalne zwiększanie rozmiarów i masy organizmu wskutek podziałów oraz powiększania się komórek; 

• różnicowanie, podczas którego komórki uzyskują odmienną budowę i funkcje, tworząc tkanki i organy;

• morfogeneza, czyli kształtowanie budowy i formy organizmu.

Dzięki obecności tkanek merystematycznych (twórczych) wiele roślin zachowuje przez całe życie zdolność do wzrostu.  

Fitohormony

Fitohormony są naturalnymi związkami organicznymi, które w bardzo małych stężeniach regulują procesy wzrostu, rozwoju i reakcje roślin na środowisko.

Fitohormony:

•  mogą działać w miejscu powstania lub po przetransportowaniu do innych tkanek;

• ten sam hormon może wywoływać odmienne, a nawet przeciwstawne skutki w różnych organach.   

Do najważniejszych fitohormonów należą: auksyny, cytokininy, gibereliny, kwas abscysynowy i etylen. 

R1803cNtvagnv

Film nawiązujący do treści materiał dotyczący regulatorów wzrostu i rozwoju roślin.

Film nawiązujący do treści materiał dotyczący regulatorów wzrostu i rozwoju roślin.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1803cNtvagnv

Film nawiązujący do treści materiał dotyczący regulatorów wzrostu i rozwoju roślin.

Dominacja wierzchołkowa 

Dominacja wierzchołkowa jest to hamowanie wzrostu pąków bocznych przez pąk szczytowy pędu głównego.  

Główny mechanizm dominacji wierzchołkowej opiera się na:

• antagonistycznym działaniu dwóch fitohormonów: auksyn i cytokinin;

• konkurencji o zasoby pokarmowe między pąkiem szczytowym, a pąkami bocznymi. 

Auksyny, produkowane w wierzchołku pędu, hamują rozwój pąków bocznych i ograniczają transport oraz działanie cytokinin, które pobudzają wzrost tych pąków. Ponadto wierzchołek pędu, jako główny odbiorca substancji odżywczych, zużywa większość cukrów i soli mineralnych. W efekcie pąki boczne otrzymują ich zbyt mało, co ogranicza ich rozwój.

Kwitnienie 

Kwitnienie jest przejściem merystemu pędu z programu rozwoju wegetatywnego do generatywnego. 

Zdolność do kwitnienia zależy od czynników: 

• wewnętrznych, np. wieku, fitohormonów;

• zewnętrznych, szczególnie długości dnia i nocy oraz temperatury.

Rośliny kwitnące raz w życiu nazywa się monokarpicznymi, a rośliny kwitnące wielokrotnie polikarpicznymi. Nie wszystkie rośliny monokarpiczne są jednoroczne lub dwuletnie. Niektóre rośliny wieloletnie także kwitną tylko raz, a następnie obumierają.

Fotoperiodyzm

Fotoperiod to długość okresów światła i ciemności w cyklu dobowym, a fotoperiodyzm oznacza reakcję organizmu na ich długość i następstwo. 

Ze względu na wpływ fotoperiodu na zakwitanie wyróżnia się:

• rośliny dnia krótkiego, które kwitną, gdy nieprzerwany okres ciemności jest dłuższy od wartości krytycznej;

• rośliny dnia długiego, które kwitną, gdy noc jest krótsza od wartości krytycznej;

• rośliny fotoperiodycznie obojętne, u których indukcja kwitnienia nie zależy w istotny sposób od długości dnia.

Bodziec fotoperiodyczny jest odbierany w liściach. Po wystąpieniu warunków sprzyjających kwitnieniu w liściu powstaje czynnik kwitnienia - florigen, który transportowany jest do merystemu pędu, gdzie inicjuje jego przekształcenie w merystem kwiatowy. 

Fitochrom jest fotoreceptorem białkowym zawierającym chromofor. Występuje w dwóch wzajemnie przekształcalnych formach:

• PIndeks dolny r_r, która najskuteczniej pochłania światło czerwone;

• PIndeks dolny fr_fr, która najskuteczniej pochłania światło dalekiej czerwieni.

Światło czerwone przekształca PIndeks dolny r_r w PIndeks dolny fr_fr, a daleka czerwień przekształca PIndeks dolny fr_fr w PIndeks dolny r_r. W ciemności ilość PIndeks dolny fr_fr stopniowo maleje wskutek przemian i degradacji. Stosunek PIndeks dolny r_r do PIndeks dolny fr_fr stanowi sygnał wpływający na inicjację kwitnienia u roślin dnia długiego i dnia krótkiego.

Wernalizacja 

Wernalizacja, czyli jarowizacja, jest nabywaniem zdolności do kwitnienia pod wpływem odpowiednio długiego okresu niskiej temperatury.

Chłód powoduje trwałe zmiany regulacji ekspresji genów, w tym epigenetyczne ograniczenie aktywności genów hamujących kwitnienie. 

Formy ozime wysiewa się zwykle jesienią i wymagają one okresu chłodu do prawidłowego przejścia w rozwój generatywny. Formy jare mogą zakończyć cykl po wysiewie wiosennym bez takiego wymogu. 

Spoczynek i kiełkowanie nasion

Nasiono powstaje z zalążka i zawiera zarodek, substancje zapasowe oraz łupinę nasienną. Jest strukturą służącą rozmnażaniu, przetrwaniu niekorzystnego okresu i rozprzestrzenianiu roślin.

Wyróżnia się dwa rodzaje spoczynku nasion:

• spoczynek bezwzględny, gdy nasiono nie kiełkuje mimo sprzyjających warunków zewnętrznych z powodu właściwości zarodka, łupiny lub obecności inhibitorów; 

• spoczynek względny, gdy zdolne do kiełkowania nasiono nie kiełkuje z powodu braku wody, tlenu, odpowiedniej temperatury lub innych wymaganych warunków.

Kiełkowanie obejmuje całokształt przemian metabolicznych zachodzących wewnątrz nasiona, w wyniku których dochodzi do aktywacji zarodka. Przemiany te dostarczają energii i substratów niezbędnych do prawidłowego wzrostu siewki.

Kiełkowanie nasion składa się z kilku faz, ściśle ze sobą powiązanych i zachodzących na siebie: 

• imbibicji (pęcznienia), w której następuje intensywne pobierany wody przez suche tkanki nasiona;

• fazy katabolicznej, w której przeważają procesy hydrolizy substancji zapasowych (skrobi, tłuszczów i białek);

• fazy anabolicznej, w której przeważają procesy syntezy nowych związków organicznych (w tym białek), a komórki osi zarodkowej (ciała zarodka bez liścieni) zaczynają się wydłużać i dzielić.

Do kiełkowania nasion niezbędne są: woda, odpowiednia temperatura oraz tlen. Do czynników wpływających na kiełkowanie niektórych roślin należą również światło i substancje mineralne. 

Wyróżnia się kiełkowanie nadziemne (epigeiczne) i podziemne (hypogeiczne).

Powstawanie i rozwój owoców 

Owoc rośliny okrytonasiennej powstaje zwykle z zalążni, a nasiona z zalążków. W tworzeniu niektórych owoców uczestniczą również inne części kwiatu.

Rozwój zalążni zaczyna być pobudzany po zapyleniu, ale zasadniczy sygnał do trwałego rozwoju typowego owocu jest zwykle związany z zapłodnieniem i rozwijającymi się nasionami. Nasiona wytwarzają auksyny, gibereliny i cytokininy, które pobudzają podziały oraz powiększanie komórek owocni.

Partenokarpiajest rozwojem owocu bez zapłodnienia, prowadzącym do powstania owocu beznasiennego. Może występować naturalnie albo zostać wywołana przez zastosowanie auksyn lub giberelin.

Dojrzewanie owoców suchych związane jest z wysychaniem i twardnieniem owocni, która stanowi ochronę mechaniczną dla nasion rozsiewanych przez wiatr lub wodę. W przypadku owoców mięsistych proces dojrzewania związany jest z powstawaniem soczystej i miękkiej owocni, która stanowi czynnik wabiący zwierzęta.

Owoce klimakterycznewykazują podczas dojrzewania wzrost intensywności oddychania i produkcji etylenu. Należą do nich między innymi jabłka, banany, gruszki, pomidory i awokado. Mogą kontynuować dojrzewanie po oddzieleniu od rośliny.

Wrażliwość i ruchy roślin 

Ruchy roślin są przejawem ich wrażliwości, czyli zdolności do odbierania bodźców i reagowania na nie. 

Tropizmy są kierunkowymi reakcjami wzrostowymi, których kierunek zależy od kierunku bodźca:

• tropizm dodatni zachodzi w stronę bodźca;

• tropizm ujemny zachodzi w stronę przeciwną.

Do tropizmów należą między innymi fototropizm, grawitropizm, chemotropizm i tigmotropizm. 

RDGQDL7O3VQLD

Grafika przedstawia mechanizm fototropizmu. Na pierwszym rysunku widoczna jest roślina, która posiada równe stężenie auksyn po obu stronach łodygi. Rośnie ona prosto, w kierunku słońca. Drugi rysunek przedstawia roślinę tej samej wielkości, co na rysunku pierwszym, ale z wyższym lub niższym stężeniem auksyn. Wygląda ona identycznie jak roślina pierwsza. Rysunek trzeci przedstawia wyższą od poprzednich roślinę, która rośnie szybciej od pozostałych.

R1GXNZ34BD3B8

Rysunek przedstawia mechanizm geotropizmu. Roślina na rysunku pierwszym ustawiona jest poziomo. Na skutek działania siły grawitacji auksyny gromadzą się wzdłuż dolnej strony korzenia i pędu. W kolejnym etapie, na rysunku drugim widać, że sytuacja ta powoduje większe stężenie auksyn po stronie dolnej i skutkuje szybszym wydłużaniem pędu, a wydłużanie korzenia zostaje przyhamowane.

Nastie są ruchami, których kierunek nie zależy od kierunku działania bodźca. Bodziec wyzwala określoną przez budowę organu reakcję. Nastie mogą być:

• wzrostowe, związane z nierównomiernym wzrostem różnych stron organu;

• turgorowe, związane z odwracalnymi zmianami turgoru komórek motorycznych.

W nastiach turgorowych bodziec powoduje otwarcie lub zamknięcie kanałów jonowych, co prowadzi do przemieszczania jonów K⁺ i Cl⁻. Zmienia to potencjał wody komórek, powodując osmotyczny przepływ wody, zmianę turgoru i w efekcie ruch organu.

Ruch aparatów szparkowych

Światło, szczególnie niebieskie, aktywuje pompy protonowe błony komórek szparkowych. Powstający gradient elektrochemiczny sprzyja napływowi K⁺ oraz gromadzeniu anionów, w tym jabłczanu i Cl⁻. Obniżenie potencjału wody powoduje osmotyczny napływ wody, wzrost turgoru i otwarcie szparki.

Podczas suszy ABA uruchamia wypływ anionów i K⁺. Potencjał wody wzrasta, woda wypływa z komórek szparkowych, turgor spada i szparka się zamyka.