Podsumowanie wątku 18
Wejdź na wyższy poziom
Zegar molekularny
Zegar molekularny to inaczej miar, służąca do określania czasu występowania konkretnych zdarzeń ewolucyjnych, np. rozdzielenia się linii ewolucyjnych dwóch gatunków organizmów. Koncepcja ta wykorzystuje osiągnięcia z dziedziny genetyki i wiedzę na temat stałego tempa ewolucji niektórych fragmentów DNA, tzw. genów ortologicznych. Są to geny powstałe w wyniku specjacji, pochodzące od wspólnego przodka. Z reguły zachowują one swoją funkcję u obecnych organizmów (np. alfa‑globina człowieka i myszy). Koncepcja zegara molekularnego zakłada, że liczba substytucji w takich genach jest wprost proporcjonalna do czasu, jaki upłynął od momentu rozgałęzienia się linii ewolucyjnych dwóch badanych organizmów (tzw. czas dywergencji).
Aby możliwe było zastosowanie zegara molekularnego, konieczna jest jego odpowiednia kalibracja i sporządzenie tzw. chronogramów, czyli drzew filogenetycznych, w których długość gałęzi jest skalibrowana za pomocą czasu. Wykonuje się to poprzez wykreślanie liczby konkretnych zmian ewolucyjnych, np. różnic w składzie aminokwasów w białku, w odniesieniu do dwóch konkretnych współczesnych organizmów czy znalezisk kopalnych.
Pierwsze badania z wykorzystaniem zegara molekularnego zakładały jego stałość w odniesieniu do konkretnych genów, inaczej mówiąc, uważano, że tempo ewolucji określonych genów jest niezmienne i przebiega tak samo u różnych grup organizmów. Okazało się jednak, że założenie to było błędne, ponieważ geny ewoluują z różną dynamiką i w różnym tempie, często nawet u blisko spokrewnionych organizmów. Dynamika ta może może ulegać zmianom, nawet w komórkach jednego gatunku! Są geny ewoluujące wolno, natomiast inne cechują się bardzo szybkimi zmianami. Wynika to m. in. z neutralności niektórych mutacji. O ile mutacje szkodliwe są z reguły szybko usuwane z populacji wskutek działania doboru naturalnego, to mutacje neutralne zazwyczaj nie wpływają na efekt przystosowawczy organizmu
Wpływ doboru naturalnego
Negatywny wpływ na koncepcję zegara molekularnego ma również dobór naturalny, zwłaszcza kierunkowy. Wskutek działania doboru niektóre zmiany DNA mogą być faworyzowane, ponieważ w określonych warunkach środowiska sprzyjały przeżyciu posiadających je osobników. Co więcej, kierunek doboru może ulegać wielokrotnym zmianom w trakcie ewolucji pod wpływem zmian otoczenia. Aby obejść ten problem, naukowcy starają się kalibrować zegar z wykorzystaniem kilku genów występujących u porównywanych organizmów i uśredniają otrzymywane wyniki.
Problem pojawia się też w przypadku analizy zmian organizmów, które nie są udokumentowane skamieniałościami. Większość danych kopalnych sięga do ok. 550 milionów lat wstecz. Naukowcy próbują jednak oszacować przebieg ewolucji wcześniej istniejących organizmów, opierając się na założeniu, że działanie zegara molekularnego przebiegało w niezmienny sposób, również u wcześniejszych organizmów. Należy jednak zdawać sobie sprawę, że to tylko pewne założenia, a ich weryfikacja wskutek kolejnych odkryć naukowych może dać całkiem inne wyniki.
Teorie biogenezy
Biogeneza (z gr. bíos – życie, génesis – pochodzenie, stawanie się), czyli pochodzenie życia na Ziemi, to jedno z najtrudniejszych i do dzisiaj nie w pełni rozwikłanych zagadnień biologii. Na jej temat powstały liczne hipotezy.
Zapis kopalny nie dostarcza bezpośrednich świadectw na powstanie życia, pokazuje jednak, że najdawniejsze żywe organizmy pojawiły się przed co najmniej 3,5 mld lat (pierwsze stromatolity i kopalne struktury bakteryjne), a być może nawet przed 3,8 mld lat (węgiel o składzie izotopowym sugerującym biologiczne pochodzenie).
Obecność materii organicznej w meteorytach i pyle kosmicznym skłania do założenia, że pierwsze etapy biogenezy nie musiały być ograniczone do Ziemi. Dlatego jedną z koncepcji dotyczących biogenezy jest hipoteza o pozaziemskim pochodzeniu życia.
W 1908 r. Svante Arrhenius sformułował hipotezę panspermii, mówiącą, że życie rozprzestrzenia się w kosmosie dzięki bakteriom, które przemieszczają się pod wpływem ciśnienia światła.
wykrycie glicyny w obłokach materii międzygwiazdowej;
odkrycie kilkunastu aminokwasów i zasad azotowych w meteorycie Murchison, który spadł w Australii w 1969 r.;
eksperymenty laboratoryjne, które dowodzą, że w warunkach przestrzeni kosmicznej może zachodzić synteza zasad purynowych i pirymidynowych, czyli głównych składowych DNA i RNA.
Francis Crick, jeden z odkrywców struktury DNA, w 1973 r. w artykule Directed panspermia wysunął hipotezę, że życie zostało świadomie przeniesione z kosmosu na Ziemię przez wysoko zorganizowaną cywilizację.
W 1924 r. rosyjski biochemik Aleksandr Oparin przedstawił scenariusz pojawienia się życia na Ziemi, zakładający, że powstało ono z prostych związków organicznych, gromadzących się w pierwotnym oceanie.
Oparin postulował, że związki te mogły utworzyć koacerwat, czyli koloidalną zawiesinę pęcherzykowatych struktur, które miały być prekursorami komórek. Sam eksperymentował z koacerwatami wytwarzanymi w środowisku wodnym z żelatyny i gumy arabskiej.
W 1929 r. brytyjski biolog John Haldane przedstawił taką samą hipotezę, zgodnie z którą w beztlenowej, redukującej atmosferze bogatej w dwutlenek węgla, metan, siarkowodór, parę wodną i wodór, w obecności ultrafioletu i wyładowań elektrycznych, z wodoru oraz związków azotu i węgla mogą powstać monomery i polimery organiczne.
Haldane zakładał, że mieszanina związków chemicznych, którą nazwał „zupą pierwotną”, została podzielona na kropelki odizolowane błonami lipidowymi.
Według koncepcji Oparina i Haldane’a pierwsze organizmy były cudzożywne i dopiero po zużyciu wszystkich substancji odżywczych z „zupy pierwotnej” narodziły się organizmy samożywne.
W 1953 r. eksperymentalnej weryfikacji hipotezy Oparina–Haldane’a dokonali Stanley Miller i Harold Urey z University of Chicago.
Doświadczenie polegało na przepuszczaniu iskier elektrycznych przez mieszaninę gazów: pary wodnej, metanu, amoniaku i wodoru. Po tygodniowym eksperymencie powstała mieszanina związków organicznych, zawierająca 5 aminokwasów (glicynę, alfa‑alaninę, beta‑alaninę, kwas asparaginowy, kwas alfa‑aminomasłowy), mocznik, proste kwasy tłuszczowe i węglowodany. Wyniki doświadczenia opublikowano w 1953 r. w czasopiśmie naukowym „Science”.
– reaktora (1), w którym prąd o napięciu 60 000 V (2) wytwarza iskry elektryczne;
– chłodnicy (3), w której gazowe produkty reakcji ulegają skropleniu;
– syfonu (4), w którym znajdują się skroplone związki organiczne;
– kolby (5), podgrzewanej przez płaszcz grzewczy (6), w której wytwarzana jest para wodna;
– miejsca odbierania próbek (7).
W pierwszym i drugim doświadczeniu jako substratu (oprócz wody) używano mieszaniny gazów: wodoru, metanu i amoniaku, pod ciśnieniami parcjalnymi 100, 200 i 300 mm Hg. W kolejnym doświadczeniu mieszanina składała się z wodoru, metanu i azotu.
Najpoważniejsze trudności, jakie napotyka teoria to brak efektywnego mechanizmu naturalnego prowadzącego do znacznej koncentracji produktów samorzutnej syntezy związków organicznych oraz brak mechanizmu dziedziczenia informacji aż do czasu syntezy pierwszych kwasów nukleinowych.
W 1965 r. Amerykanin Sidney Walter Fox wykazał doświadczalnie, że w wysokiej temperaturze i specjalnych warunkach fizykochemicznych towarzyszących wulkanom aminokwasy tworzą „mikrosfery”, przypominające właściwościami komórki. W 1969 r. Fox wykazał, że pod wpływem ciepła tworzą się polimery aminokwasowe. Stwierdził, że podgrzewanie mieszaniny aminokwasów w temperaturze wyższej niż 100°C sprzyja powstaniu krótkich i długich peptydów. Na tej podstawie wysunął wniosek, iż w rozgrzanych gazach czynnych wulkanów zawierających amoniak, metan i parę wodną mogło dojść do wytworzenia aminokwasów, które uległyby później polimeryzacji do polipeptydów.
W 1967 r. irlandzki naukowiec John Desmond Bernal wystąpił z tezą, że związki organiczne koncentrowały się w pianie na powierzchni wody morskiej, a pierwsze protoorganizmy powstały w ujściach rzek, gdzie minerały ilaste służyły jako powierzchnie katalizujące dalszą koncentrację, a potem ewolucję pierwotnego życia. Badania potwierdziły zdolność iłów do adsorpcji związków organicznych.
Teorię tę rozbudował w 1985 r. Brytyjczyk Alexander Graham Cairns‑Smith, według którego struktura krystaliczna minerałów ilastych była nośnikiem informacji dziedzicznej, a kwasy nukleinowe przejęły tę funkcję dopiero później, dzięki obecności wysoko zorganizowanych enzymów białkowych.
W 1985 r. amerykański naukowiec Freeman John Dyson zwrócił uwagę na to, że odpowiedzialne za metabolizm białka i DNA powstały niezależnie i dopiero później połączyły się, tworząc pierwotne organizmy.
W 2017 r. Matthew Dodd, Dominic Papineau, Tor Grenne, John Slack, Martin Rittner, Franco Pirajno, Jonathan O'Neil i Crispin Little opublikowali artykuł Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates, w którym wysunęli hipotezę, że życie powstało co najmniej 3,77 mld lat temu na głębokim dnie oceanu, w obrębie tzw. oaz ryftowych.
Film dostępny pod adresem /preview/resource/RwAsyBrPGN5j8
Film pod tytułem ,,Teorie biogenezy".
Świat RNA
W 1967 r. Carl Woese wysunął hipotezę mówiącą, że RNA ma dwojakie właściwości:
jest nośnikiem informacji genetycznej;
jest katalizatorem reakcji.
W 1968 r. Woese'a poparli brytyjscy biochemicy Francis Crick i Leslie Eleazer Orgel.
Pierwszych dowodów na to, że cząsteczki RNA mają aktywność katalityczną, dostarczył w 1981 r. Thomas Cech, który odkrył, że introny z pewnych prekursorowych RNA wycinają się same, co oznacza, że proces ten jest autokatalityczny i przebiega bez udziału białek. To odkrycie przemawia za tym, że pierwszą „żywą cząsteczką” mogła być replikaza RNA, zdolna do katalizowania swojej własnej replikacji bez pomocy białka. Cząsteczki RNA, działające jak enzymy, nazwano rybozymami.
W 1986 r. Walter Gilbert nazwał teorię mówiącą, że życie na Ziemi zaczęło się od cząsteczek RNA, światem RNA. Założenia tej teorii są następujące:
Cząsteczki RNA przejawiające aktywność katalityczną wykorzystują tę zdolność i w „zupie pierwotnej” budują same siebie.
Autoreplikujące się cząsteczki RNA na zasadzie rekombinacji i mutacji ewoluują w kierunku wytwarzania nowych funkcji i opanowywania nowych nisz.
Molekuły RNA rozwijają szereg właściwości enzymatycznych.
Molekuły RNA zaczynają syntetyzować białka, które są lepszymi od nich enzymami, tzn. pełnią te same funkcje bardziej efektywnie.
Powstające w ten sposób enzymy białkowe kodowane są przez tzw. ekson RNA (będący elementem współczesnego DNA).
Pojawia się DNA, umożliwiając bezbłędne przechowywanie informacji genetycznej.
RNA przestaje odgrywać główną rolę w ewolucji prebiotycznej (przed powstaniem życia), ustępując miejsca swoim własnym wytworom – białkom i DNA, które zdolne są do pełnienia w sposób bardziej efektywny tych funkcji, które RNA pełniło dotychczas niejako w ich zastępstwie.
Film dostępny pod adresem /preview/resource/R3RnyFQvk3kw8
Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem "Świat RNA".
Główne etapy rozwoju życia na Ziemi
Organizmy jednokomórkowe
Hipotetyczny organizm, który uznawany jest za ostatniego wspólnego przodka wszystkich żyjących obecnie organizmów na Ziemi, jest przez naukowców nazywany LUCA (ang. Last Universal Common Ancestor, czyli ostatni uniwersalny wspólny przodek). Według niektórych hipotez taki pierwotny organizm miał budowę i cechy zbliżone do bakterii i mógł zawierać DNA. Jednak za prawdopodobną uznaje się również teorię, że genom tego organizmu był zbudowany z RNA, a zmiana na DNA nastąpiła dopiero po późniejszym przekształceniu (odwrotna transkrypcja).
Pierwsze kopalne dowody na istnienie organizmów jednokomórkowych (skamieniałe stromatolity) pochodzą sprzed ok. 3,6 mld lat. Żyjące w tamtym czasie organizmy nie miały jądra komórkowego, chloroplastów ani mitochondriów. Odżywiały się cudzożywnie, pobierając z otoczenia proste związki organiczne, a energię uzyskiwały podczas oddychania beztlenowego.
Następnie na Ziemi pojawiły się organizmy samożywne, będące w stanie przeprowadzać chemosyntezę, a z czasem także fotosyntezę. Według jednej z hipotez pierwsza komórka zawierająca mitochondria, a później również chloroplasty, powstała w procesie zwanym endosymbiozą. W jej wyniku większa komórka beztlenowa „wchłonęła” mniejszą komórkę oddychającą tlenowo, która dała początek mitochondrium. Podobnie powstały chloroplasty – fotosyntetyzujące komórki stały się endosymbiontami większej komórki. Powstałe komórki stały się przodkami wszystkich dzisiejszych organizmów.
W wyniku obecności organizmów samożywnych oraz prowadzonemu przez nie procesowi fotosyntezy w górnych warstwach atmosfery, na skutek łączenia się cząsteczek tlenu, powstała warstwa ozonu chroniąca Ziemię przed promieniowaniem UV. Umożliwiło to intensywny rozwój organizmów, a organizmy tlenowe stały się formami dominującymi na Ziemi.
Organizmy wielokomórkowe
Ok. 1,5 mld lat temu pojawiły się na Ziemi pierwsze organizmy wielokomórkowe. Prawdopodobne jest, że z kolonii (grup) organizmów jednokomórkowych rozwinęły się organizmy wielokomórkowe. Dzięki naukowcom i odkrytym przez nich skamieniałościom wiadomo, że pierwszymi roślinami wielokomórkowymi były zielenice. Natomiast wśród zwierząt były to formy przypominające współczesne parzydełkowce oraz gąbki.
Zwierzęta wodne
Ok. 540 mln lat temu doszło do gwałtownego rozwoju organizmów w oceanach. Jest to okres rozkwitu różnorodnych gatunków wodnych, m. in. parzydełkowców, pierścienic, skorupiaków, mięczaków oraz ryb pancernych. Na dnie oceanów żyły koralowce i gąbki. Najbardziej charakterystycznymi zwierzętami tego okresu były trylobity (stawonogi) – przodkowie dzisiejszych raków.
W późniejszym okresie nastąpił szybki rozwój ryb. Rozwinęły się nowe linie ewolucyjne: ryby o chrzęstnym szkielecie, podobne do współczesnych rekinów i płaszczek, oraz pokryte łuskami ryby o szkielecie skostniałym.
Wkrótce wśród ryb pojawiły się formy o silnie umięśnionych płetwach parzystych, służące do pełzania na płyciznach. Płetwy nieparzyste zaczęły stopniowo zanikać, a organizm zyskiwał stopniowo zdolność pobierania tlenu z atmosfery. Ryby o podobnej budowie dały początek płazom. Najstarszy, znaleziony podczas wykopalisk, praprzodek płazów miał typowy rybi ogon i czaszkę, jednak charakteryzowały go też dobrze rozwinięte kończyny pięciopalczaste i z wyglądu przypominał płaza ogoniastego.
Organizmy lądowe
Przez ponad 3 miliardy lat życie rozwijało się wyłącznie w wodzie. Pierwszymi organizmami, które około 480 milionów lat temu zasiedliły lądy, były rośliny przypominające dzisiejsze mchy. Początkowo były one zależne od środowiska wodnego. Z czasem rośliny wykształciły warstwę chroniącą przed niekorzystnymi warunkami atmosferycznymi – tkankę okrywającą i kutykulę. Transport wody wewnątrz organizmu zapewniał im system naczyń, który jednocześnie usztywniał rośliny.
W okresie karbonu doszło do gwałtownego rozwoju roślin, m.in. roślin zarodnikowych (paproci, skrzypów) oraz pierwszych roślin nagonasiennych. Roślinność dostarczała pokarm owadom roślinożernym, a te z kolei stawały się pożywieniem dla bezkręgowych drapieżników – pająków, skorpionów.
Dzięki wykształceniu narządów przystosowanych do oddychania tlenem oraz chitynowych pancerzy chroniących przed wysychaniem rozwijały się owady.
Ok. 395 mln lat temu na lądzie pojawiły się pierwsze płazy – przez wiele milionów lat zwierzęta te dominowały na Ziemi, zarówno w środowisku lądowym, jak i wodnym. Po okresie dominacji większość płazów wymarła. Nieliczne pozostałe gatunki dały początek zwierzętom owodniowym – gadom.
Gady
Gady jako pierwsze spośród kręgowców uniezależniły się od środowiska wodnego i przystosowały się do życia na lądzie. Gady oddychają powietrzem atmosferycznym za pomocą płuc, jaja przed wysychaniem zabezpieczają specjalne błony i twarde wapienne skorupki. Z jaj wylęgają się młode o budowie wewnętrznej i wyglądzie przypominającym osobniki dorosłe. Skóra gadów pokryta jest łuskami lub rogowymi płytkami, dzięki czemu jest nieprzepuszczalna dla wody, co pozwala gadom przeżyć z daleka od niej. Sprawne poruszanie się po lądzie wymagało wzmocnienia kości gadów, umięśnienia ciała oraz wielu innych modyfikacji.
Dzięki takim przystosowaniom gady podbiły lądy ok. 320 mln lat temu. Największy ich rozkwit nastąpił w mezozoiku, nazywanym również erą gadów. Zwierzęta te opanowały wtedy wszystkie dostępne środowiska życia.
U schyłku mezozoiku wymarło wiele grup organizmów, w tym również znaczna część gadów.
Ssaki, ptaki
Wymarcie większości gadów stało się szansą dla rozwoju ssaków i ptaków. Era kenozoiczna bywa określana mianem ery ssaków, bowiem te grupy przeszły w niej intensywny rozwój ewolucyjny. Ssaki stały się zwierzętami dominującymi, a ewolucja ptaków uległa gwałtownemu przyspieszeniu.
Pierwsze ssaki składały jaja, jednak w wielu liniach rozwojowych powstał nowy sposób rozmnażania – żyworodność. Rozprzestrzenianie się roślin zielonych doprowadziło do rozwoju ssaków roślinożernych. Pojawiły się ssaki kopytne (przodkowie m.in. współczesnych koni i bydła), drapieżne – z rodzin kotowatych i psowatych – oraz pierwsze naczelne – przodkowie współczesnych małp.
W kenozoiku nastąpił rozwój ptaków, które pozbyły się cech gadzich. Ważnymi etapami było udoskonalenie wymiany gazowej, przekształcenie kończyn przednich w skrzydła oraz pokrycie ciała lekkimi i elastycznymi piórami. Powstały nowe gatunki ptaków – ptaki blaszkodziobe (kaczki, gęsi, łabędzie), drapieżne, nurkujące i nieloty, takie jak strusie czy nandu.
Wymieranie gatunków i jego konsekwencje ewolucyjne
Film dostępny pod adresem /preview/resource/RHliKnbHK8ZQo
Film pod tytułem ,,Wymieranie gatunków – przyczyny i znaczenie ewolucyjne".