Etapy fotosyntezy - faza jasna

Fotosynteza to proces anaboliczny polegający na syntezie związków organicznych z COIndeks dolny 2₂ i prostych substancji nieorganicznych, np. wody, kosztem energii świetlnej. Przeprowadzają ją prawie wszystkie rośliny, niektóre protisty i bakterie. Dzięki fotosyntezie do atmosfery trafia niezbędny do życia tlen. Drzewo jest w stanie pochłaniać jedną tonę dwutlenku węgla na każdy metr sześcienny przyrostu i produkować przy tym 727 kg tlenu. Do drzew dostarczających największe ilości tlenu należy buk pospolity (Fagus sylvatica).

Ogólne równanie fotosyntezy, której głównym produktem jest cukier prosty, ma postać:

R1TV3JSACQULJ

Grafika przedstawia ogólne równanie fotosyntezy. W wyniku reakcji dwutlenku węgla z sześcioma cząsteczkami wody, pod wpływem energii świetlnej, wytwarzany jest cukier prosty i tlen.

Przebieg fotosyntezy

Fotosynteza jest procesem dwuetapowym. Pierwszy etap to faza zależna od światła, nazywana fazą jasną. U roślin zachodzi w granach chloroplastów.

Drugi etap to faza niezależna od światła nazywana również faza ciemną, ponieważ może przebiegać w całkowitej ciemności.

Obie fazy są ze sobą sprzęgnięte, przy czym produkty fazy jasnej są wykorzystywane jako substraty w fazie ciemnej.

R7Os5XemYAGmC

Grafika przedstawia zależność między fazą jasną a fazą ciemną fotosyntezy. Do zajścia fazy jasnej niezbędne jest światło. W trakcie jej trwania, pod jego wpływem woda przekształcana jest w tlen. Następnie faza jasna przechodzi w fazę ciemną z wytworzeniem ATP i NADPH plus H indeks górny plus dwutlenek węgla jest substratem reakcji której produktem są cukry. Faza ciemna przechodzi w fazę jasną z wytworzeniem ADP oraz NADP indeks górny plus.

Faza jasna i fosforylacja fotosyntetyczna

Głównym celem fazy jasnej fotosyntezy jest wytworzenie tzw. siły asymilacyjnej, czyli ATP oraz NADPH + HIndeks górny +⁺, które są niezbędne do wytworzenia cukrów w fazie ciemnej.

Ogólne równanie fazy jasnej fotosyntezy (dla otrzymania jednej cząsteczki glukozy w fazie ciemnej):

12 HIndeks dolny 2₂O + 18 ADP + 18 Pi + 18 NADPIndeks górny +⁺ → 6 OIndeks dolny 2₂ + 18 ATP + 12 NADPH + HIndeks górny +⁺

Faza jasna rozpoczyna się od zaabsorbowania kwantówkwantkwantów światła przez układ antenowy fotosystemówfotosystemfotosystemów, a następnie przekazania ich energii na aktywną cząsteczkę chlorofilu a w centrum reakcji, z której wybijane są elektrony.

REVH271GGVHUP

Ilustracja przedstawia mechanizm działania systemu antenowego. Na ilustracji są stykające się ze sobą sześciokąty. Są one jasnozielone. Jeden sześciokąt jest ciemnozielony. Opisano go jako centrum reakcji. Po lewej stronie ilustracji na sześciokąt padają promienie słoneczne. Energia słoneczna trafia do centrum reakcji. Z centrum reakcji ku górze prowadzi strzałka z napisem e indeks górny minus. Opis: pierwotny akceptor elektronów.

Elektrony wybite z cząsteczek chlorofili w centrach aktywnych fotosystemów trafiają na przenośniki, tworzące w błonie tylakodiów fotosyntetyczny łańcuch transportu elektronów. Przenośniki te uszeregowane są zgodnie ze wzrastającym potencjałem redokspotencjał redoks (potencjał oksydoredukcyjny)potencjałem redoks. Podczas przepływu przez kolejne ogniwa łańcucha, energia elektronów zostaje wykorzystana do przeniesienia protonów (HIndeks górny +⁺) ze stromy chloroplastu do wnętrza tylakoidu i wytworzenia w poprzek błony gradientu protonowego.

Rodzaje fosforylacji fotosyntetycznej

Wyróżnia się dwa rodzaje fofosforylacji fotosyntetycznej, różniące się sposobami transportu elektronów wybitych z fotosystemów oraz produktami:

• fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna,

• fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna.

Fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna

Fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna zachodzi w optymalnych warunkach temperatury, nawodnienia i dostępności COIndeks dolny 2₂. Uczestniczą w niej fotosystemy PSI i PSII.

Poniżej przedstawiono przebieg fosforylacji niecyklicznej:

Fosforylacja fotosyntetyczna cykliczna

W fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej uczestniczy tylko fotosystem PSI. Proces ten zachodzi równocześnie z fosforylacją niecykliczną, ale ulega nasileniu w warunkach niedoboru wody i dwutlenku węgla. 

Obieg elektronów w fosforylacji cyklicznej jest znacznie prostszy niż w układzie niecyklicznym. Wybite z PSI elektrony nie trafiają na NADPIndeks górny +⁺, ale na przenośniki w fotosyntetycznym łańcuchu transportu elektronów, po czym powracają do tego samego fotosystemu.

Podczas przepływu elektronów przez przenośniki dochodzi do transportu protonów do wnętrza tylakoidu i wytworzenia gradientu ich stężeń po obu stronach błony. Umożliwia to zajście chemiosmozy i syntezę ATP, jednak nie powstaje NADPH + HIndeks górny +⁺ i OIndeks dolny 2₂.

Porównanie fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej i niecyklicznej

RVdUQFrAI8cwy

Ilustracja przedstawia porównanie fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej i cyklicznej. Schemat fosforylacji niecyklicznej. Podczas fosforylacji tej powstaje ATP i NADPH dodać H indeks górny plus. Na schemacie po lewej stronie jest zielony sześciokąt z napisem PS dwa, po prawej stronie sześciokąt z napisem PS jeden. Pomiędzy nimi jest podłużna struktura opisana jako przenośniki e indeks górny minus. Nad przenośnikiem jest początek strzałki z H indeks górny plus. Strzałka prowadzi przez przenośniki pod niego. Tam również H indeks górny plus. Po lewej stronie od PS dwa na dole jest cząsteczka wody. Po jej lewej stronie jest strzałka prowadząca do O indeks dolny dwa, po prawej stronie jest strzałka prowadząca do H indeks górny plus. Od jonu wodorowego prowadzi strzałka do jonu wodorowego znajdującego się pod przenośnikami e indeks górny minus. Od cząsteczki wody prowadzi czerwona strzałka. Nad nią jest e indeks górny minus. Strzałka prowadzi do NADP indeks górny plus strzałka do NADPH dodać H indeks górny plus. Zapis ten znajduje się po prawej stronie od PS jeden. Nad przenośnikami jest strzałka skierowana w górę do ATP. ATP, NADPH dodać H indeks górny plus oraz e indeks górny minus są zapisane na czerwono. W przypadku fosforylacji cyklicznej, w wyniku której powstaje tylko ATP, na schemacie jest ponownie PS dwa oraz PS jeden, a pomiędzy nimi przenośniki e indeks górny minus. Pod PS dwa po lewej stronie jest cząsteczka wody. Pomiędzy PS jeden i PS dwa krążą elektrony e indeks górny minus. Nad przenośnikami jest H indeks górny strzałka do jonu wodorowego znajdującego się poniżej przenośników. Nad przenośnikami jest strzałka w kierunku ATP. ATP oraz elektrony są zaznaczone na czerwono.

Podsumowanie

• Faza jasna fotosyntezy to pierwszy etap tego procesu, zachodzący w błonach tylakoidów chloroplastów i wymagający obecności światła.

• Głównym celem fazy jasnej fotosyntezy jest przekształcenie energii świetlnej w energię chemiczną zmagazynowaną w ATP i NADPH + HIndeks górny +,^+, czyli wytworzenie siły asymilacyjnej.

• Synteza ATP w fazie jasnej zachodzi na dwóch drogach: fosforylacji niecyklicznej i cyklicznej.

• W fosforylacji niecyklicznej biorą udział fotosystemy PSI i PSII, a elektrony wybite z tych fotosystemów nigdy do nich nie wracają.

• Produktami niecyklicznego transportu elektronów są: ATP, NADPH + HIndeks górny +⁺ (siła asymilacyjna) oraz OIndeks dolny 2₂, który uwalniany jest do atmosfery. Tlen cząsteczkowy powstaje w wyniku fotolizy wody - procesu enzymatycznego zasilanego energią światła, który towarzyszy fosforylacji niecyklicznej.

• W fosforylacji cyklicznej uczestniczy tylko fotosystem PSI, a elektrony z niego wybite z powrotem do niego powracają. Jedynym produktem froduktem fosforylacji jest ATP.

Ćwiczenia utrwalające

1

Ćwiczenie 4

R1OaW9ThqynlC

Grafika przedstawia chemiosmozę. Na ilustracji jest schemat błony zbudowanej z dwóch równoległych do siebie warstw zbudowanych z drobnych pomarańczowych kulek. Poniżej jest warstwa w kolorze zielonym. Jest tam cząsteczka wody. Pomiędzy równoległymi rzędami kulek jest przestrzeń w kolorze jasnobrązowym. W tym obszarze znajdują się dwie struktury zbudowane z przylegających do siebie zielonych sześciokątów. Jeden to PS dwa, drugi PS jeden. W ich dolnej części, w jednym z sześciokątów, jest napis 2e indeks górny minus. W błonie są także struktury opisane jako PQ (przyczepione do PS dwa), Cyt. b6, Cyt. f, PC i FD (przyczepione do PS jeden), w pionie pomiędzy rzędami kulek jest napis: reduktaza. Po prawej stronie od napisu jest element znajdujący się zarówno poza błoną, jak i przechodzący przez błonę aż do wnętrza tylakoidu granum. Element ten ma szerszą górę i wąski dół. Opisany jest jako syntaza ATP. Na dole PS dwa na sześciokącie z napisem 2e indeks górny minus jest strzałka do PQ, który do niego przylega. Na PS jeden pada strzałka przypominająca błyskawicę. Od 2e indeks górny minus, znajdującego się na dole struktury PS jeden jest strzałka wychodząca poza błonę z napisem 2e indeks górny minus. Przy strzałce jest NADP indeks górny plus strzałka do NADPH. Poza tym spoza błony jest strzałka prowadząca do wnętrza tylakoidu. Przy strzałce na zewnątrz i w tylakoidzie jest H indeks górny plus. We wnętrzu tylakoidu granum jest cząsteczka wody. Prowadzi od niej strzałka w górę z napisem 2e indeks górny minus. Strzałka prowadzi do sześciokąta z elektronem w PS dwa. Przy cząsteczce wody w prawo jest strzałka z napisem jedna druga O indeks dolny dwa oraz strzałka z napisem H indeks górny plus. Od jonu wodorowego znajdującego się przy cząsteczce wody poprowadzono strzałkę przechodzącą przez środek elementu opisanego jako syntaza ATP. W górnej części elementu są strzałki tworzące cykl. Po prawej stronie jest ADP dodać P strzałka do ATP.

RgBxuNc2DdbNO

Wyjaśnij rolę, jaką w syntezie ATP pełni transport elektronów wzdłuż błony tylakoidu podczas fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej. (Uzupełnij).

Wskazówki i klucze odpowiedzi

Pokaż podpowiedź

Przyjrzyj się, co się dzieje z protonami (jonami HIndeks górny +⁺) podczas wędrówki elektronów od fotosystemu II do fotosystemu I.

Pokaż odpowiedź

Transport elektronów wzdłuż błony pomiędzy fotosystemami powoduje przepompowanie protonów w poprzek błony, do wnętrza tylakoidu i wytworzenie gradientu protonów. Dodatkowo gradient protonowy wzmacniany jest przez protony pochodzące z fotolizy wody. W efekcie protony wracają do stromy z dużą energią przez kanał w syntazie ATP, wprowadzając ją w ruch obrotowy umożliwiający syntezę ATP.