RtLNxQI71t7L5
Grafika przedstawia młode rośliny wyrastające z ziemi. Mają one krótkie, białe łodyżki oraz jasnozielone jajowate liście.

Podsumowanie wątku 4

Oddychanie komórkowe jest jednym z podstawowych procesów dostarczających organizmom tlenowym energii.
Źródło: Francesco Gallarotti, Unsplash, domena publiczna.

Streszczenie wątku 4

Podstawy metabolizmu

Cechy przemian metabolicznych

  • Metabolizm to całokształt przemian chemicznych zachodzących w komórkach wraz z towarzyszącymi im przemianami energetycznymi.

  • Procesy wchodzące w skład metabolizmu dzieli się na: anabolizmkatabolizm.

RGo8oe57jBScM
Przemiany energii w reakcjach anabolicznych i katabolicznych.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o. o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Procesy anaboliczne i kataboliczne są zwykle wieloetapowe i mają postać: szlaków metabolicznych i cykli metabolicznych.

RBf3uGUah7Nj0
Szlak metaboliczny. Symbol „S” oznaczona substrat, natomiast „P” produkt. Enzymy katalizujące kolejne przemiany oznaczono symbolami od „E1” do „E6”. Produkty pośrednie będące substratami dla następnych reakcji oznaczono symbolami od „A” do „E”.
Źródło: Englishsquare Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
RT3qim6gPLaQs
Cykl metaboliczny. Symbol „S” oznaczona substrat, natomiast „P” produkt. Enzymy katalizujące kolejne przemiany oznaczono symbolami od „E1”do „E6”. Produkty pośrednie będące substratami dla następnych reakcji oznaczono symbolami od „A” do „E”.
Źródło: Englishsquare Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

ATP - przenośnik energii w komórce

Przypomnij sobie informacje o tym, czym jest ATP, jak jest zbudowane, jak uwalniana jest z niego energia i do czego jest ona wykorzystywana.

RRQ2ErLoPNBi9
Film nawiązujący do treści materiału

Na podstawie filmu powtórz informacje o sposobach syntezy ATP w komórce.

R1S8VE8NDEDBN
Film określa sposoby syntezy ATP w komórce.

Przenoszenie energii w reakcjach redoks

W reakcjach redoks, substancja, która oddaje elektrony nazywana jest reduktorem, natomiast substancja, która przyjmuje elektron, to utleniacz. Ponieważ reduktor traci elektrony, sam podlega utlenieniu, natomiast utleniacz zyskując elektron podlega redukcji.

RW3ZyTow41JiR
Schematyczne przedstawienie reakcji redoks.
Źródło: Englishsquare sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Aby procesy utleniania i redukcji mogły zachodzić sprawnie i kontrolowanie, komórki wykorzystują uniwersalne przenośniki elektronów i protonów, takie jak:

Forma utleniona

Forma zredukowana

Przykładowe procesy

NADIndeks górny +

NADH + HIndeks górny +

oddychanie komórkowe

FAD

FADHIndeks dolny 2

oddychanie komórkowe

NADPIndeks górny +

NADPH + HIndeks górny +

fotosynteza

Przenośniki te pełnią rolę tymczasowych magazynów energii – przenoszą elektrony i protony do miejsc, gdzie mogą one zostać wykorzystane, np. w fosforylacji oksydacyjnej i fotosyntetycznej podczas odpowiednio, oddychania tlenowego (na wewnętrznej błonie mitochondriów) i fotosyntezy (w błonach tylakoidów gran).

Enzymy - katalizatory reakcji metabolicznych

Budowa i działanie enzymów

Enzymy to biologiczne katalizatory, które przyspieszają reakcje chemiczne (nie przesuwają stanu równowagi reakcji).

Wyróżnia się enzymy proste które są białkami prostymi oraz złożone. Enzymy złożone składają się z części białkowej – apoenzymu – oraz składnika niebiałkowego (kofaktora): koenzymu (luźno związanego) lub grupy prostetycznej (trwale związanego).

Enzymy cechują się specyficznością, co oznacza, że każdy enzym katalizuje tylko jedną konkretną reakcję i działa na określony substrat. Miejsce wiązania się enzymu do substratu nazywa się centrum aktywnym.

Kataliza enzymatyczna to proces, w którym enzym przyspiesza reakcję chemiczną przez obniżenie energii aktywacji.

RK8B7PNL7EFKZ
Obniżenie energii aktywacji przez enzym
Źródło: Karol Głąb, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

W reakcji enzymatycznej wyróżnia się kilka etapów: (1) Związanie się enzymu z substratem i wytworzenie kompleksu enzym‑substrat, (2) Przekształcenie substratu do produktu i wytworzenie kompleksu enzym‑produkt, (3) Uwolnienie produktu i odzyskanie przez enzym gotowości do kolejnej reakcji.

R3ZXU8GPV5JTP
Schemat przedstawiający ideę modelu indukowanego dopasowania. Zakłada ona, że grupy aminokwasów, które tworzą centrum aktywne, podlegają ciągłej rearanżacji przestrzennej i w ten sposób dopasowują swoją pozycję do wiązanego substratu, co umożliwia proces katalizy.
Źródło: Karol Głąb (zmodyfikowano), Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.

Aktywność enzymów

Czynnikami wpływającymi na aktywność enzymów są:

Temperatura

Temperatura wpływa na szybkość reakcji enzymatycznej – wraz ze wzrostem temperatury aktywność enzymu rośnie, aż do punktu, w którym dochodzi do denaturacji i utraty funkcji białka.

RNQOXTTZQV342
Zależność aktywności enzymów organizmu człowieka od temperatury.
Źródło: Szczepan (zmodyfikowano), Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 3.0.
pH środowiska

Optymalne pH dla działania większości enzymów wynosi od 6 do 8; zbyt kwaśne lub zasadowe środowisko może zmieniać strukturę enzymu i jego zdolność do wiązania substratu.

R1AVPktOzDitX
Wykres przedstawiający zależność szybkości reakcji enzymatycznej od wartości pH dla wybranych enzymów przewodu pokarmowego człowieka.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.
Stężenie enzymu

Stężenie enzymu również wpływa na tempo reakcji – im więcej cząsteczek enzymu, tym więcej substratu może być przekształcane jednocześnie.

RKNO357y4Q85J
Wpływ stężenia enzymu na szybkość reakcji enzymatycznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Stężenie substratu

Stężenie substratu wpływa na szybkość reakcji – początkowo rośnie ona wraz ze wzrostem stężenia, aż do osiągnięcia maksymalnej prędkości (Vₘₐₓ), kiedy enzymy są nasycone.

R1QsZJEsJTCLX
Szybkość reakcji rośnie przy wzroście stężenia substratu aż do zajęcia miejsc aktywnych we wszystkich cząsteczkach enzymu.
Źródło: Masur, Wikimedia Commons, domena publiczna.
R14OZD8C25O59
Wpływ stężenia substratu na szybkość reakcji enzymatycznej. Oznaczenia A, B i C oznaczają sytuacje przedstawione na ilustracji powyżej wykresu.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Stała Michaelisa‑Menten (Kₘ) określa stężenie substratu, przy którym szybkość reakcji enzymatycznej osiąga połowę Vₘₐₓ. Niska wartość Kₘ oznacza wysokie powinowactwo enzymu do substratu.

RQANV1AUCA7PR
Krzywa Michaelisa–Menten dla dwóch enzymów. Enzym o niższej stałej Km ma większe powinowactwo do substratu.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.
Aktywatory i inhibitory

Aktywatory zwiększają aktywność enzymów, np. poprzez stabilizację ich struktury lub centrum aktywnego.

Inhibitory zmniejszają aktywność enzymów – mogą działać odwracalnie (działają czasowo) lub nieodwracalnie (trwale wiążą się z enzymem).

Inhibicja kompetycyjna polega na tym, że inhibitor współzawodniczy z substratem o miejsce w centrum aktywnym enzymu.

W inhibicji niekompetycyjnej inhibitor wiąże się z enzymem w innym miejscu niż centrum aktywne, zmieniając strukturę enzymu i hamując reakcję, nawet jeśli substrat jest związany.

W inhibicji nieodwracalnej inhibitor wiąże się trwale z centrum aktywnym enzymu czyniąc go niedostępnym dla substratu.

Enzymy w szlakach i cyklach metabolicznych

Aktywność enzymów w szlakach i cyklach metabolicznych jest precyzyjnie regulowana różnorodnymi mechanizmami, co umożliwia dostosowanie tempa i kierunku przemian chemicznych do zmieniających się potrzeb i warunków środowiskowych.

Sprzężenie zwrotne polega na tym, że końcowy produkt szlaku metabolicznego hamuje aktywność enzymu działającego we wcześniejszym etapie (sprzężenie ujemne) lub ją wzmacnia (sprzężenie dodatnie), co pozwala utrzymać równowagę metaboliczną.

R1188A8NPUTE7
A to substrat, B i C to produkty pośrednie, D to produkt końcowy, a E1, E2 i E3 to enzymy.
Kontrola aktywności enzymu na drodze sprzężenia zwrotnego polega na hamowaniu pierwszego enzymu szlaku metabolicznego przez produkt końcowy.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Aktywacja proteolityczna polega na przekształceniu nieaktywnego proenzymu w aktywny enzym poprzez odcięcie fragmentu jego cząsteczki – jest to proces nieodwracalny, typowy np. dla enzymów trawiennych.

Fosforylacjadefosforylacja to odwracalne procesy modyfikacji enzymów: kinazy dołączają do enzymów grupy fosforanowe (często aktywując je), a fosfatazy je usuwają (często dezaktywując).

R9KWofMm0wabs
Schemat przedstawiający przebieg fosforylacji i defosforylacji.
Źródło: Englishsquare.pl sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Oddychanie komórkowe

Oddychanie komórkowe (oddychanie wewnątrzkomórkowe, utlenianie biologiczne) to wieloetapowy proces kataboliczny, podczas którego następuje rozkład składników pokarmowych z wydzieleniem energii wykorzystywanej do syntezy ATP. Proces ten zachodzi w każdej żywej komórce, a wytworzone w jego przebiegu ATP umożliwia zachodzenie wszystkich czynności życiowych.

Wyróżnia się trzy rodzaje oddychania komórkowego: tlenowe, beztlenowe oraz fermentacje.

Cecha

Oddychanie tlenowe

Oddychanie
beztlenowe

Fermentacja

Substrat
oddechowy

np. glukoza

np. glukoza

np. glukoza

Produkty oddychania

COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O, ATP

COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O, związek nieorganiczny zredukowany, np. jony azotanowe(III), ATP

związek
organiczny, np. etanol, ATP

Ostateczny
akceptor
elektronów

OIndeks dolny 2

związek nieorganiczny utleniony, np. jony azotanowe(V)

związek
organiczny, np. pirogronian

Lokalizacja
procesu w 
komórce

cytoplazma i wpuklenia błony
komórkowej/ mitochondrium

cytoplazma i 
wpuklenia błony komórkowej

cytoplazma

Wydajność
energetyczna

bardzo dużo

dużo

niewiele

Etapy oddychania tlenowego

Na podstawie grafiki przypomnij sobie etapy oddychania tlenowego oraz substraty i produkty każdego z nich.

ROHHPJUCV833T1
Na ilustracji przedstawiony jest ogólny schemat głównych etapów oddychania tlenowego jako przykładu procesu katabolicznego. Pierwszy schemat przedstawia proces glikolizy. Glukoza zmienia się pod wpływem przemian z 2 ATP do 2 ADP, 2 NAD indeks górny + na 2 NADH plus H indeks górny + oraz 4 ADP+Pi na 4 ATP zmienia się w 2 cząsteczki pirogronianu. Ten pirogronian bierze udział w kolejnym procesie, zwanym reakcją pomostową. 2 cząsteczki pirogronianu łącząc się z 2 cząsteczkami koenzymu A pod wpływem przemiany z 2 NAD indeks górny + na 2 NADH + H indeks górny + zmienia się w 2 CO indeks dolny 2 oraz 2 acetylo - COA. Acetylo‑COA wchodzi w tak zwany cykl Krebsa, gdzie zmienia się w szczawiooctan. W tym procesie 2 NAD indeks górny + zmienia się w 2 NADH+H indeks górny +, 2 ADP + Pi w 2 ATP oraz 2 FAD w 2 FADH indeks dolny 2, a 2 NAD indeks górny plus zmienia się w 2 NADH dodać H indeks górny +. Symbole te znajdują się wokół okręgu. 10 NADH + H indeks górny + oraz 2 FADH indeks dolny 2 biorą udział w łańcuchu oddechowym. Pierwszy z tych związków zmienia się w 10 NAD indeks górny + i uwalnia cząsteczki H indeks górny +, podobnie 2 FADH indeks dolny 2, które uwalnia 2 FAD oraz także cząsteczki H indeks górny +. Od każdego z tych związków prowadzi w dół przerywana linia ze znakiem ē. Takie same symbole znajdują się wewnątrz poziomej, niebieskiej linii, wzdłuż której biegnie również przerywana linia zakrzywiająca się ku górze. Na tej linii widoczne jest również pole w kolorze musztardowym, przez które biegnie w górę przerywana linia z dwoma symbolami H indeks górny +. Obie linie przerywane łączą się i prowadzą do symbolu 6 O indeks dolny 2, od którego w bok biegnie strzałka do symbolu 6 H indeks dolny 2 O. Poniżej widnieje białe pole podpisane jako przestrzeń międzybłonowa – w niej znajdują się symbole H indeks górny +. W ten sposób powstaje H indeks dolny 2 O. W białej przestrzeni podpisanej jako matriks mitochondria widnieje symbol 28 ADP+Pi, który przekształca się w 28 ATP.
Ogólny schemat głównych etapów oddychania tlenowego jako przykładu procesu katabolicznego.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Fermentacja i inne procesy metaboliczne

Fermentacja

Na podstawie grafiki multimedialnej przypomnij sobie o rodzajach fermentacji i porównaj je z oddychaniem tlenowym.

RICt3duxrtzpW
Grafika przedstawia procesy zachodzące w komórce i ich wzajemne powiązanie. Glikoliza to wspólny etap oddychania tlenowego, fermentacji mlekowej i alkoholowej. W ich efekcie następuje produkcja ATP z glukozy. Fermentacja mlekowa to redukcja NADH bez wytworzenia CO2. Produktem końcowym jest kwas mlekowy. Fermentacja alkoholowa to dwuetapowa przemiana pirogronianu w etanol z wydzieleniem CO2. Aldehyd octowy ulega redukcji. Dochodzi do transportu pirogronianu do matriks mitochondrium. W reakcji pomostowej dochodzi do dekarboksylacji pirogronianu i utworzenia acetylo‑koenzymu A. Następnie w Cyklu Krebsa zachodzi dekarboksylacja związków pośrednich cyklu oraz wydzielenie energii związanej w ATP, NADP i FADH2. W łańcuchu oddechowym dochodzi do uwolnienienia energii z NADP i FADH2 oraz wytworzenia dużej liczby cząsteczek ATP podczas fosforylacji oksydacyjnej.
Zachodzące w komórce beztlenowy katabolizm glukozy (fermentacja mlekowa, fermentacja alkoholowa – w cytoplazmie) oraz katabolizm tlenowy glukozy (glikoliza – w cytoplazmie, a następnie reakcja pomostowa, cykl Krebsa i łańcuch oddechowy – w mitochondrium).
Źródło: Inga Wójtowicz, licencja: CC BY-SA 3.0.

Cecha

Oddychanie tlenowe

Fermentacja

Typ fosforylacji

substratowa, oksydacyjna

substratowa

Warunki

tlenowe

beztlenowe

Umiejscowienie

cytoplazma i mitochondrium

cytoplazma

Etapy

glikoliza, reakcja pomostowa, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy

glikoliza, redukcja pirogronianu lub aldehydu octowego

Produkty

COIndeks dolny 2, HIndeks dolny 2O

kwas mlekowy, etanol,
COIndeks dolny 2

Zysk energetyczny netto

ok. 32 ATP

2 ATP

Glukoneogeneza i glikogenoliza

Glikogenoliza to proces rozkładu wielocukru zapasowego - glikogenu do glukozy,  która wykorzystywana jest jako źródło energii. Proces ten uruchamiany jest np. podczas niewielkiego wysiłku fizycznego lub w sytuacjach krótkotrwałego niedoboru glukozy we krwi (np. w okresie między posiłkami). Zachodzi głównie w wątrobie i mięśniach szkieletowych.

Glukoneogeneza to proces wytwarzania glukozy z niecukrowych substratów, takich jak mleczan, glicerol czy niektóre aminokwasy. Jest szczególnie ważna w czasie długotrwałego głodu lub intensywnego wysiłku fizycznego, gdy zapasy glikogenu są już wyczerpane. Zachodzi głównie w wątrobie.

Fotosynteza

Fotosynteza jest procesem prowadzącym do wytworzenia cukrów z prostych związków nieorganicznych, takich jak COIndeks dolny 2 i HIndeks dolny 2O przy udziale energii światła. Warunkiem zajścia fotosyntezy jest posiadania przez organizm barwników fotosyntetycznych.

R1XTUS79BNUQC

W przebiegu fotosyntezy wyróżnia się dwie fazy:

  • fazę jasną (zależną od światła)

  • fazę ciemną (niezależną od światła)

Chloroplasty i barwniki fotosyntetyczne

Światło widzialne to zakres promieniowania elektromagnetycznego o długościach fal od około 380 do 750 nanometrów.

Energia zawarta w świetle jest pochłaniana przez barwniki fotosyntetyczne, głównie chlorofile, ale także karotenoidy. Barwniki te występują w błonie tylakoidów w chloroplastach.

RE7dT85BItlSI
Ilustracja zawiera wzór strukturalny chlorofilu: 1. Wzór strukturalny chlorofilu a z zaznaczoną grupą metylową, C H indeks dolny 3. Cząsteczka chlorofilu a ma w swej strukturze centralnie związany koordynacyjnie jon magnezu z czterema pierścieniami pirolowymi, połączonymi z sobą mostkami metinowymi (=CH−), tworzącymi układ porfiryny. W  cząsteczce chlorofilu a występują dwie grupy kwasowe. Są one zestryfikowane odpowiednio metanolem i fitolem (C 20 H 39 O H), który stanowi długi hydrofobowy ogon kotwiczący cząsteczkę chlorofilu a w dwuwarstwie lipidowej błon biologicznych. 2. Wzór strukturalny chlorofilu b z zaznaczoną grupą aldehydową, C O H. Cząsteczka chlorofilu a ma w swej strukturze centralnie związany koordynacyjnie jon magnezu z czterema pierścieniami pirolowymi, połączonymi z sobą mostkami metinowymi (=CH−), tworzącymi układ porfiryny. W  cząsteczce chlorofilu a występują dwie grupy kwasowe. Są one zestryfikowane odpowiednio metanolem i fitolem (C 20 H 39 O H).
Budowa chlorofilu ab.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Barwniki fotosyntetyczne różnią się widmem absorpcyjnym.

R19r0aRcfVlwt
Wykres przedstawia zjawisko absorpcji światła przez barwniki: chlorofil a, chlorofil b i beta karoten. Widmo absorpcyjne to widmo, które powstaje podczas przechodzenia promieniowania elektromagnetycznego przez chłonny ośrodek absorbujący promieniowanie o określonych długościach fali. Widmo absorpcyjne chlorofilu a sięga od fal o długości poniżej czterystu nanometrów do około siedmiuset nanometrów, przy czym pomiędzy czterysta osiemdziesiąt nanometrów a pięćset pięćdziesiąt nanometrów ma minimum – co sprawia, że ma on zieloną barwę, a maksima ma przy falach o długości czterystu trzydziestu nanometrów i sześciuset sześćdziesięciu dwóch nanometrów. To nieco szerzej niż u chlorofilu b, który ma maksima przy falach o długości czterystu pięćdziesięciu trzech nanometrów i sześćset czterdziestu dwóch nanometrów. Widmo absorpcyjne beta karotenu jest na wykresie zaznaczone kropkowaną krzywą. Maksima absorpcji przypadają na czterysta pięćdziesiąt jeden i czterysta siedemdziesiąt siedem nanometrów. Szczególnie obficie występuje on w korzeniu marchwi.
Widma absorpcyjne barwników.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

W tylakoidach chloroplastów znajdują się fotosystemy – złożone kompleksy białkowo‑barwnikowe, które wychwytują światło i inicjują reakcje fotosyntezy. Każdy fotosystem składa się z centrum reakcji (zawierającego specjalne cząsteczki chlorofilu a) oraz układu antenowego, czyli zespołu barwników pomocniczych, które zbierają światło i przekazują jego energię do centrum reakcji. W roślinach występują dwa główne fotosystemy: fotosystem II (PSII) i fotosystem I (PSI).

RT629O7SQE9FU
Budowa oraz mechanizm działania fotosystemu.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Faza jasna fotosyntezy

R7Ng0RNGky8kc
Fotosynteza przebiega w dwóch fazach, jasnej i ciemniej. W fazie jasnej powstają NADPH+H+, ATP oraz tlen. W fazie ciemnej, zwanej cyklem Calvina, CO2 jest redukowany z wytworzeniem cukru – glukozy.
Źródło: Wikimedia Commons, domena publiczna.

Faza jasna zależna jest od dostępu światła. Zachodzi w tylakoidach gran, jej głównym celem jest wytworzenie siły asymilacyjnej, czyli ATP oraz NADPH + HIndeks górny +, które są niezbędne do wytworzenia cukrów w fazie ciemnej.

Powstawanie ATP w fazie jasnej fotosyntezy nazywane jest fosforylacją fotosyntetyczną. Wyróżnia się:

  • fosforylację niecykliczną, w której uczestniczą dwa fotosystemy (PSI i PSII), a jej produktem są ATP, NADPH + HIndeks górny + oraz OIndeks dolny 2

  • fosforylację cykliczną, w której uczestniczy tylko fotosystem I (PSI), a jej produktem jest ATP.

RVJ94FJ1QSKQ9
Porównanie fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej i cyklicznej.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., Inga Wójtowicz, licencja: CC BY-SA 3.0.

Faza ciemna fotosyntezy

Energia świetlna przekształcona w energię chemiczną i zmagazynowana w postaci ATP i NADPH + HIndeks górny + w fazie jasnej, jest niezbędna do przeprowadzania reakcji fazy ciemnej, określanych jako cykl Calvina. Cykl ten przebiega w trzech etapach: karboksylacji, redukcji i regeneracji kończąc się powstaniem akceptora COIndeks dolny 2, czyli rybulozo‑1,5‑bisfosforanu (RuBP).

Reakcje fazy ciemnej zachodzą w stromie chloroplastów, gdzie znajdują się enzymy katalizujące asymilację COIndeks dolny 2.

R37EJE8D41CQ2
RuBP posiada tylko jedno miejsce wiązania CO2 zatem do wytworzenia jednej cząsteczki PGAL jako zysku netto (wykorzystywanej do syntezy wtórnych produktów fotosyntezy) potrzebne jest związanie trzech cząsteczek CO2 podczas trzech obrotów cyklu Calvina. Wytworzone w tym czasie pozostałe pięć cząsteczek PGAL służy do regeneracji RuBP.
Źródło: Englishsquare.pl Sp. z o.o., licencja: CC BY-SA 3.0.

Produktem pierwotnym fotosyntezy jest wytworzona w cyklu Calvina trioza - aldehyd 3‑fosfoglicerynowy (PGAL), który służy do syntezy innych związków organicznych (kwasów tłuszczowych, aminokwasów, nukleotydów), określanych jako wtórne produkty fotosyntezy.