Organy roślinne
Liść - budowa i funkcje
Opiszesz typy ulistnienia.
Omówisz budowę zewnętrzną liścia.
Scharakteryzujesz liście roślin ze względu na złożoność blaszki liściowej, obecność ogonka liściowego, rodzaje nerwacji.
Przedstawisz budowę anatomiczną liścia roślin okrytonasiennych.
Scharakteryzujesz budowę morfologiczną i anatomiczną liścia roślin szpilkowych.
Liście są organami bocznymi powstającymi u podstawy stożka wzrostu pędu. W przeciwieństwie do korzeni i łodygi cechuje je krótkotrwały i ograniczony wzrost.
U większości roślin liście są najważniejszymi organami fotosyntetyzującymi . Odpowiadają też za wymianę gazową i gospodarkę wodną, a niektóre mogą również pełnić inne, wyspecjalizowane funkcje.
Są to drobne, zaostrzone, bezogonkowe liście z jedną, nierozgałęzioną i centralnie położoną wiązką przewodzącą. Żyłka liściowa składa się z cewek, które w dolnej części otoczone są niewielką ilością łyka. Mikrofile występują u wszystkich widłaków, które są najstarszą współcześnie żyjącą grupą ewolucyjną roślin naczyniowych – liście tego typu pojawiają się w zapisie kopalnym sprzed 410 mln lat. Pochodzenie mikrofili jest kwestią sporną. Hipoteza telomowa zakłada, że mikrofile powstały w wyniku zmniejszenia i spłaszczenia pojedynczych telomów. Z kolei według hipotezy enacji mikrofile były u pierwszych roślin lądowych bocznymi uwypukleniami bezlistnych telomów, do których wniknęły z pędu odgałęzienia tkanki przewodzącej. Jeszcze inna teoria zakłada, że powstały one w wyniku przekształceń sterylnych zarodni.
Są to zwykle duże, posiadające blaszkę liście z rozgałęzionym systemem wiązek przewodzących, połączonych z tkankami przewodzącymi pędu przez ślady liściowe. Makrofile występują u skrzypów, paproci, roślin nagonasiennych i okrytonasiennych. Pojawiają się w zapisie kopalnym sprzed 370 mln lat. Według hipotezy telomowej makrofile powstały ze znajdujących się blisko siebie szczytowych telomów, które stopniowo uległy rozgałęzieniu, spłaszczeniu, a następnie zrośnięciu.
Rozmieszczenie liści na łodydze
Miejsca na łodydze, z których wyrastają liście, nazywamy węzłami. Charakterystyczny dla danego gatunku sposób rozmieszczenia liści w węzłach określa się mianem ulistnienia. Głównym celem układu liści jest optymalne wykorzystanie światła poprzez unikanie wzajemnego zacieniania się blaszek liściowych.
Wyróżnia się trzy główne typy ulistnienia: skrętoległe, naprzeciwległe i okółkowe. Szczególnym rodzajem ulistnienia naprzeciwległego jest ulistnienie nakrzyżległe.
W ulistnieniu skrętoległym z każdego węzła wyrasta jeden liść, a linia łącząca nasady kolejnych liści otacza łodygę spiralnie (np. orzech włoski – Juglans regia, buk zwyczajny – Fagus sylvatica). W ulistnieniu naprzeciwległym z jednego węzła wyrastają dwa liście ustawione naprzeciw siebie (np. klon zwyczajny - Acer platanoides). W ulistnieniu nakrzyżległym kolejne pary liści są ułożone względem siebie pod kątem prostym (np. jasnota – Lamium). W ulistnieniu okółkowym z jednego węzła wyrasta kilka liści (np. marzanka – Asperula).
Budowa zewnętrzna liścia
W budowie zewnętrznej liścia wyróżnia się: blaszkę liściową, nasadę liścia, a u niektórych liści również ogonek liściowy.
Blaszka liściowa
Blaszka liściowa jest główną częścią liścia. Zazwyczaj jest zielona, cienka i spłaszczona grzbieto‑brzusznie, a jej górna powierzchnia ma ciemniejszą barwę niż powierzchnia dolna. Liście mające jedną blaszkę liściową nazywane są liśćmi pojedynczymi, natomiast liście, których blaszka jest podzielona na kilka lub wiele części zwanych listkami, określa się jako liście złożone.
Liście pojedyncze mają jedną blaszkę liściową. Wyróżniamy liście pojedyncze niepodzielone i podzielone.
Liście pojedyncze niepodzielone – blaszka liściowa cała o różnym kształcie: równowąskim, jajowatym, lancetowatym, sercowatym, strzałkowatym, nerkowatym, okrągłym, owalnym, odwrotnie jajowatym. Brzeg blaszki może być gładki, piłkowany, ząbkowany lub karbowany.
RIMTQ4maSjfUB 
Liście pojedyncze niepodzielone o kształcie nerkowatym u kopytnika pospolitego (Asarum europaeum).Źródło: Krzysztof Ziarnek, Wikimedia Commons, licencja: CC BY-SA 2.5.Liście pojedyncze podzielone – blaszka liściowa jest mniej lub bardziej wcięta. W zależności od głębokości wcięcia liście te dzielimy na: wrębne, klapowane, dzielne i sieczne. Układ wcięć nazywamy dłoniastym, jeśli zbiegają się one u podstawy liścia, a pierzastym, jeśli skierowane są do głównej wiązki przewodzącej.
Liście złożone mają blaszkę liściową podzieloną na kilka lub większą liczbę części zwanych listkami. Listki mogą być ułożone dłoniasto na wspólnym ogonku liściowym, np. u kasztanowca zwyczajnego (Aesculus hippocastanum), lub pierzasto na wspólnej osi, np. u robinii akacjowej (Robinia pseudoacacia).
Największe na świecie liście ma wiktoria królewska rosnąca w dorzeczu Amazonki. Ich średnica dochodzi do 4 m. Wielkość i specyficzna konstrukcja zapewniają im tak dużą wyporność, że potrafią unieść dorosłe osoby ważące nawet 75 kg.
Blaszka liściowa rozpostarta jest na szkielecie utworzonym z wiązek przewodzącychwiązek przewodzących, tworzących tzw. nerwację (użyłkowanie) liścia. Wyróżnia się dwa główne typy nerwacji liści: równoległą i siatkową.
W nerwacji równoległej, występującej u roślin jednoliściennych wiązki przewodzące biegną równolegle do siebie wzdłuż głównej osi liścia. Liście roślin dwuliściennych mają najczęściej nerwację siatkową. Nerwacja ta może być pierzasta, kiedy występuje jeden nerw główny, od którego na całej długości odchodzą nerwy boczne (np. liść dębu – Quercus), lub dłoniasta, kiedy kilka nerwów odchodzi promieniście od jednego punktu (np. liść klonu – Acer). Liście miłorzębu (Gingko biloba) mają nerwację wachlarzowatą.
Ogonek liściowy i nasada liścia
Ogonek liściowy łączy blaszkę liściową z nasadą liścia. Do jego głównych funkcji należy przewodzenie wody z solami mineralnymi oraz asymilatów, a także oddalenie blaszki od pędu i ustawienie jej w pozycji zapewniającej optymalny dostęp do światła. Liście posiadające ogonek nazywamy ogonkowymi; występują u wielu roślin dwuliściennych i niektórych jednoliściennych.
U wielu roślin ogonek liściowy nie wykształca się – takie liście nazywamy bezogonkowymi (siedzącymi). Są one typowe dla wielu roślin jednoliściennych (np. traw). W tym przypadku blaszka liściowa łączy się z łodygą bezpośrednio poprzez nasadę liścia. Jest ona zazwyczaj silnie rozbudowana i formuje tzw. pochewkę liściową, obejmująca łodygę.
Niektóre rośliny wytwarzają więcej niż jeden rodzaj liści. Zjawisko to nazywane różnolistnością (heterofilią) polega na wykształcaniu na jednym organizmie liści o odmiennej morfologii i anatomii, co jest wyrazem plastyczności fenotypowej organów roślinnych.
Różnolistność może wynikać ze zmian warunków środowiska albo z programu rozwojowego rośliny.
Budowa anatomiczna liścia
Budowa wewnętrzna liści jest zróżnicowana i zależna od warunków środowiska. Typowy liść zbudowany jest z trzech pierwotnych tkanek stałych: okrywającej - epidermy, miękiszowej i przewodzącej.
Epiderma (skórka) to zewnętrzna tkanka okrywająca liść, najczęściej zbudowana z pojedynczej warstwy ściśle przylegających do siebie komórek. Jej zewnętrzna powierzchnia pokryta jest kutykuląkutykulą, która ogranicza utratę wody oraz chroni przed wnikaniem patogenów i promieniowaniem UV. Z nielicznymi wyjątkami, w komórkach epidermy u większości roślin nie występują chloroplasty.
W skład epidermy wchodzą wyspecjalizowane struktury:
aparaty szparkowe – umożliwiają kontrolowaną wymianę gazową oraz parowanie wody;
włoski – mogą być jedno- lub wielokomórkowe, żywe lub martwe; pełnią funkcje ochronne (np. kutnerkutner), czepne lub wydzielnicze (włoski gruczołowe).
Najczęściej aparat szparkowy tworzą dwie komórki szparkowe, pomiędzy którymi znajduje się szczelina, tzw. szparka. Komórki szparkowe są żywe, zawierają chloroplasty i liczne ziarna skrobi. Ich ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, co pozwala na zamykanie lub otwieranie szparki. Rośliny lądowe środowisk klimatu umiarkowanego najczęściej mają aparaty szparkowe w skórce dolnej. Z kolei rośliny wodne (całkowicie zanurzone w wodzie) nie mają ich w ogóle, natomiast u roślin o liściach pływających po powierzchni wody aparaty szparkowe znajdują się w skórce górnej liścia.
Tkanka miękiszowa liścia nazywana mezofilem, ma postać miękiszu asymilacyjnego, wypełniającego przestrzeń między skórką górną i skórką dolną. W typowym liściu roślin dwuliściennych miękisz asymilacyjny jest zróżnicowany morfologicznie i funkcjonalnie na:
palisadowy - pod skórką górną, komórki cylindryczne, ściśle przylegające do siebie; pełni głównie funkcje fotosyntetyczne;
gąbczasty - pod skórką dolną, komórki o kształtach nieregularnych, luźno ułożone; pełni funkcje fotosyntetyczne, a dodatkowo ze względu na liczne przestwory międzykomórkowe w wymianie gazowej wewnątrz liścia.
U wielu jednoliściennych miękisz asymilacyjny liści nie wykazuje tak wyraźnego zróżnicowania.
Tkanki przewodzące w liściu skupione są w wiązkach naprzeciwległych zamkniętych (rzadziej otwartych), które tworzą charakterystyczne unerwienie blaszki liściowej. Ich rozmieszczenie jest ściśle określone:
drewno (ksylem): odpowiada za transport wody i soli mineralnych, zlokalizowane jest po górnej stronie liścia (bliżej miękiszu palisadowego);
łyko (floem): przewodzi produkty fotosyntezy (asymilaty), znajduje się po dolnej stronie liścia (bliżej miękiszu gąbczastego).
W większych wiązkach przewodzących współtworzących nerwy główne, pomiędzy drewnem a łykiem może występować cienka warstwa kambium, a każda wiązka otoczona jest pochwą sklerenchymatyczną. Obecność tkanki wzmacniającej w wiązkach przewodzących nadaje blaszce liściowej odporność na zginanie i rozerwanie.
Budowa anatomiczna liści roślin szpilkowych
Większość gatunków szpilkowych to rośliny zimozielone, które nie zrzucają liści (szpilek, igieł) na zimę. W okresie zimowym stają one w obliczu zjawiska tzw. suszy fizjologicznej – choć wokół znajduje się woda w postaci śniegu czy lodu, zamarznięte podłoże uniemożliwia korzeniom jej pobieranie.
Aby przetrwać ten czas, szpilki tych roślin wykształciły szereg cech kseromorficznych (przystosowań do niedoboru wody). Ich głównym zadaniem jest maksymalne ograniczenie utraty wody z powierzchni liścia. Dzięki temu drzewo nie wysycha, gdy słońce i wiatr potęgują parowanie, a pobór wody z gleby jest zablokowany.
Kształt i budowa szpilek różnią się u poszczególnych gatunków. U sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) szpilka ma w przekroju kształt półokrągły i silnie zredukowaną powierzchnię. Skórka z grubą kutykulą, zgłębione aparaty szparkowe oraz warstwa leżącej pod epidermą sklerenchymy (hipoderma) chronią ją przed utratą wody. Główną część wnętrza szpilki stanowi miękisz wieloramienny z pofałdowanymi ścianami, co przy małej powierzchni zewnętrznej liścia znacząco zwiększa powierzchnię asymilacyjną. Wzdłuż szpilki biegną kanały żywiczne, a w jej centrum znajdują się dwie wiązki przewodzące otoczone pochwą wiązkową.
Obejrzyj animację, a następnie wykonaj polecenia.
Film dostępny pod adresem /preview/resource/RGpoa3svbd2qG
Film nawiązujący do treści materiału
Podsumowanie
Liście są organami bocznymi powstającymi u podstawy stożka wzrostu pędu.
Głównymi funkcjami liścia są: fotosynteza, wymiana gazowa oraz regulacja gospodarki wodnej rośliny.
Sposób rozmieszczenia liści na łodydze nazywany jest ulistnieniem. Wyróżnia się trzy główne typy ulistnienia: skrętoległe, naprzemianległe i okółkowe.
W budowie typowego liścia wyróżnia się: blaszkę liściową, nasadę liścia oraz ogonek liściowy (liście ogonkowe). Liście pozbawione ogonka nazywane są bezogonkowymi.
Liście mogą składać się z jednej blaszki liściowej (liście pojedyncze) lub z kilku listków osadzonych na wspólnej osi (liście złożone).
Wsparcie blaszki liściowej zapewniają nerwy liścia, zawierające wiązkę przewodzącą. Ze względu na sposób przebiegu nerwów liściowych wyróżnia się nerwację: równoległą i siatkową. Nerwacja siatkowa może być pierzasta lub dłoniasta.
W budowie anatomicznej typowego liścia wyróżnia się: epidermę, miękisz oraz wiązki przewodzące.
Epiderma liścia pokryta jest kutykulą, a jej wytworami są aparaty szparkowe oraz włoski.
Miękisz liścia (mezofil) jest miękiszem asymilacyjnym, który może być zróżnicowany na miękisz palisadowy i gąbczasty.
Tkanki przewodzące w liściu tworzą wiązki przewodzące, zwykle naprzeciwległe zamknięte i otoczone pochwą sklerenchymatyczną.
Liściem roślin szpilkowych jest szpilka (igła) wykazująca wiele cech kseromorficznych.
Ćwiczenia utrwalające
Zdjęcie przedstawia naparstnicę wełniastą (Digitalis lanata).
Wymień elementy budowy zewnętrznej liścia brzozy i określ jego podstawowe funkcje.
Wyjaśnij, jak liść jest przystosowany do przeprowadzania wymiany gazowej.
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.