Różnorodność organizmów - rośliny pierwotnie wodne i zarodnikowe
Paprotniki - rośliny zarodnikowe o dominującym sporoficie
Scharakteryzujesz widłakowe, skrzypowe i paprociowe jako organowce lądowe.
Wykażesz różnice i podobieństwa w budowie gametofitu u widłakowych, skrzypowych oraz paprociowych.
Opiszesz cykle rozwojowe paprotników jednakozarodnikowych i różnozarodnikowych.
Opiszesz najważniejsze cechy aromorfotyczne paprotników.
Wyjaśnisz związek wybranych cech paprotników z opanowaniem środowiska lądowego.
Wymienisz przykładowe gatunki paprotników.
Wyjaśnisz rolę wymarłych paprotników w gospodarce człowieka.
Omówisz znaczenie współczesnych paprotników dla człowieka.
Paprotniki (Pteridophyta) są taksonem historycznym, skupiającym rośliny z różnych linii ewolucyjnych, m.in.: widłakowych (Lycophyta), skrzypowych (Sphenophyta) oraz paprociowych nazywanych również paprociami (Pterophyta). Paprotniki wywodzą się od pierwszych roślin lądowych podobnych do ryniofitówryniofitów. Dzięki wykształceniu tkanek oraz organów wegetatywnych (korzeni, łodyg i liści), stały się jedną z pierwszych grup roślin, która trwale zdominowała lądy. Niektóre ich gatunki wtórnie przystosowała się do życia w wodzie
Współcześnie paprotniki traktuje się jako grupę parafiletyczną, a widłaki, skrzypy, paprocie zalicza się do odrębnych linii rozwojowych.
Ogólna charakterystyka i cechy wspólne paprotników
Rośliny klasyfikowane jako paprotniki, mimo zróżnicowanego pochodzenia, charakteryzują się podobnym planem budowy i cyklem rozwojowym. Do cech wspólnych paprotników należą:
typowo wykształcone tkanki i właściwe organy wegetatywneorgany wegetatywne, których obecność klasyfikuje paprotniki do grupy organowców;
występowanie tkanek przewodzących - drewna i łyka, których obecność klasyfikuje paprotniki do roślin naczyniowych;
rozprzestrzenianie się za pomocą zarodnikówzarodników, będących mejosporamimejosporami, których obecność klasyfikuje paprotniki do roślin zarodnikowych;
występowanie w cyklu rozwojowym heteromorficznej przemiany pokoleheteromorficznej przemiany pokoleń, w której pokoleniem dominującym jest sporofit, a pokoleniem ustępującym – gametofit, nazywany w tej grupie roślin przedroślem;
zapłodnienie uzależnione od obecności wody, w której plemniki przepływają z plemni do rodni, zawierającej komórkę jajową.
Charakterystyka paprociowych
Współczesne paprociowe występują przeważnie w cienistych i wilgotnych miejscach, głównie w lasach. W większości są to nieduże rośliny zielnerośliny zielne. Największą różnorodność form rozwinęły w tropikach, gdzie są drzewami (wysokość do 20 m), pnączamipnączami lub epifitamiepifitami. Znanych jest ok. 12 500 gatunków paprociowych, z czego ok. 50 występuje w Polsce.
Współczesne paprocie drzewiaste wykształcają pień do 25 m wysokości i 0,5 m średnicy. Największe rozmiary osiągają paprocie z rodziny olbrzymkowatych (Cyatheaceae) – ich przedstawicielką jest nowozelandzka paproć Cyathea medullaris.
Budowa sporofitu
Sporofit paprociowych zazwyczaj zbudowany jest z łodygi, z której wyrastają korzenie przybyszowekorzenie przybyszowe i liście.
Większość paprociowych ma łodygę podziemną - kłącze, które zakotwicza roślinę w podłożu, magazynuje substancje odżywcze oraz uczestniczy w rozmnażaniu wegetatywnym.
W budowie wewnętrznej łodygi występują wiązki przewodzącewiązki przewodzące, zbudowane z dwóch tkanek przewodzących - łyka (przewodzi produkty fotosyntezy) oraz drewna (transportuje wodę i sole mineralne). Komórki drewna posiadają ściany komórkowe wysycone ligniną - substancją organiczną, która nadaje im wytrzymałość mechaniczną. U paprociowych głównymi elementami przewodzącymi wodę są cewki (tylko u nielicznych gatunków pojawiają się także naczynia, które zapewniają wydajniejszy transport). Strukturę kłącza wzmacnia sklerenchyma - tkanka wzmacniająca, o zlignifikowanych ścianach komórkowych.
Z kłącza, z miejsc zwanych węzłami, wyrastają cienkie korzenie przybyszowe, odpowiedzialne za pobieranie wody i soli mineralnych z gleby oraz liście.
Zarodnie rozwijające się na liściach często tworzą skupienia, zwane kupkami, które mogą być osłonięte delikatną błoniastą osłonką - zawijką.
W ścianie zarodni wielu paproci znajduje się pierścień komórek o zlignifikowanych ścianach, które wysychając przyczyniają się do jej otwierania; umożliwia to rozsianie znajdujących się w zarodni zarodników.
Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1MosXaBoVDBw
Film nawiązujący do treści materiału obrazujący otwieranie się zarodni i wyrzucanie zarodników narecznicy samczej.
Jednakozarodnikowość i różnozarodnikowość
Większość paprociowych to gatunki jednakozarodnikowe, czyli wytwarzające zarodniki o podobnej wielkości, z których rozwijają się wyrastają gametofity jednopienne (obupłciowe).
Niektóre paprocie są gatunkami różnozarodnikowymi, czyli wytwarzającymi dwa rodzaje zarodników: mniejsze, zwane mikrosporamimikrosporami, z których rozwijają się gametofity męskie, oraz większe, zwane makrosporamimakrosporami, dające początek gametofitom żeńskim. Gametofity paproci różnozarodnikowych są zatem dwupienne (rozdzielnopłciowe). Do paproci różnozarodnikowych należą paprocie wodne, np. salwinia pływająca (Salvinia natans).
Budowa gametofitu
Gametofit paprociowych ma postać niewielkiej, sercowatej plechyplechy przytwierdzonej do podłoża za pomocą chwytników. Powstają na nim wielokomórkowe organy rozrodcze (gametangia): żeńskie rodnie oraz męskie plemnie. U gatunków jednakozarodnikowych na jednym przedroślu tworzą się oba rodzaje organów, natomiast u paproci różnozarodnikowych jeden gametofit wytwarza wyłącznie rodnie albo wyłącznie plemnie
Cykl rozwojowy paproci jednakozarodnikowych
W cyklu rozwojowym paproci jednakozarodnikowych występuje przemiana pokoleń, czyli następowanie po sobie pokolenia rozmnażającego się płciowo - gametofitu i bezpłciowo, przez zarodniki - sporofitu. Zapłodnienie zachodzi wyłącznie w obecności wody. Z zygoty rozwija się sporofit, który jest pokoleniem dominującym: jest rośliną samożywną, wytwarza organy wegetatywne (korzenie, łodygę i liście) oraz typowe tkanki roślinne. W jego zarodniach powstają zarodniki, które kiełkując dają początek nowym gametofitom obupłciowym.
Szczegółowy przebieg cyklu rozwojowego paproci jednakozarodnikowej
Kiełkujący haploidalny zarodnik daje początek płatowatemu przedroślu w kształcie serca. Od spodniej strony jest ono zaopatrzone w przytwierdzające je do podłoża chwytniki. Woda i sole mineralne pobierane są całą powierzchnią gametofitu.
Zwykle na dolnej powierzchni gametofitu znajdują się rodnie i plemnie. Butelkowate rodnie zawierają komórkę jajową. Plemniki dostają się do niej przez otwartą od góry szyjkę. Do zapłodnienia dochodzi w obecności wody.
Z zygoty powstaje młodociany sporofit. Początkowo odżywia się on kosztem gametofitu, a kiedy wytworzy liście fotosyntetyzujące, gametofit stopniowo obumiera. Latem na spodniej stronie części liści powstają kupki zarodni otoczone zawijkami. Po dojrzeniu zarodników zawijka obkurcza się, odsłaniając kuliste zarodnie. Mają one pierścień z komórek o silnie zgrubiałych ścianach.
Przy niskiej wilgotności powietrza komórki pierścienia przesychają, wyginają się i rozrywają zarodnię, uwalniając zarodniki.
Długosz królewski (Osmunda regalis L.) to największa występująca w Polsce paproć – jej liście osiągają 2,5–3 m wysokości. Jest to również jedna z najstarszych paproci na Ziemi.
Paprocie rozmnażają się przez zarodniki, dlatego nie wytwarzają kwiatów. Legendarnym „kwiatem paproci” mógłby być jednak długosz, ponieważ paproć ta tworzy charakterystyczne kłosy zarodnionośne wyrastające na końcach liści, przypominające kwiatostany nawłoci (Solidago).
Charakterystyka skrzypowych
Skrzypowe bujnie rozwijały się w górnym dewonie i karbonie, stanowiąc dużą, zróżnicowaną grupę roślin. Obecnie są reprezentowane przez jedyny rodzaj – skrzyp (Equisetum).
Sporofit skrzypowych jest niewielką rośliną zielną o charakterystycznej, członowanej budowie pędu. Z podziemnego kłącza wyrastają korzenie przybyszowe, natomiast z węzłów nadziemnych – boczne odgałęzienia oraz zredukowane, łuskowate liście. Ze względu na ich małą powierzchnię, główną funkcję asymilacyjną pełni zielona łodyga. Ściany komórek epidermy pędu i korzeni skrzypów przesycone są krzemionką (SiOIndeks dolny 22), która nadaje im sztywność i zwiększa wytrzymałość mechaniczną.
Na szczytach pędów formują się kłosy zarodnionośne (strobile), złożone z tarczowatych liści zarodnionośnych (sporofili) z zarodniami na spodzie.
U niektórych skrzypów, np. skrzypu polnego (Equisetum arvense), występuje wyraźny dymorfizm pędów:
pędy zarodnionośne: brunatne, bezzieleniowe, pojawiają się wczesną wiosną. Korzystają z zapasów kłącza i obumierają tuż po wysianiu zarodników.
pędy płonne: zielone, asymilacyjne, obecne do końca sezonu. Przeprowadzają fotosyntezę i gromadzą substancje zapasowe w kłączu na kolejny rok.
Skrzypowe są jednakozarodnikowe. Wytwarzają jeden typ morfologicznie podobnych zarodników, z których mogą rozwijać się gametofity męskie, żeńskie lub obupłciowe, zależnie od gatunku i warunków rozwoju. Skrzypowe rozmnażają się również wegetatywnie przez kłącza i bulwki.
Charakterystyka widłakowych
Widłakowe to gromada roślin zarodnikowych obejmująca współcześnie ok. 1000 gatunków. Współczesne widłakowe są niewielkimi roślinami zielnymi, jednak ich wymarli przedstawiciele osiągali znaczne rozmiary i tworzyli rozległe lasy w paleozoiku. W Polsce wszystkie rodzime gatunki widłakowych są objęte ochroną gatunkową.
Widłakowe posiadają charakterystyczne, widlaste (dychotomiczne) rozgałęzione pędy, z których wyrastają korzenie przybyszowe oraz liczne drobne liście asymilacyjne (trofofile).
U większości gatunków wykształcają się również wzniesione pędy zakończone kłosami zarodnionośnymi. Składają się one z liści zarodnionośnych (sporofili), na których górnej powierzchni znajdują się zarodnie z zarodnikami.
Wyodrębnia się trzy grupy widłakowych, różniące się wieloma cechami, a zwłaszcza typem zarodników i budową gametofitu: widłaki jednakozarodnikowe (Lycopsida), widłaki różnozarodnikowe (Isoëtopsida) i widliczki (Selaginellopsida).
gatunki jednakozarodnikowe, np. widłak wroniec (Huperzia selago): wytwarzają zarodniki identyczne morfologicznie i fizjologicznie, z których wyrastają jednopienne (obupłciowe) gametofity z rodniami i plemniami;
gatunki różnozarodnikowe, np. widliczka ostrozębna (Selaginella selaginoides): produkują dwa rodzaje zarodników, dających początek dwupiennym gametofitom. Z dużych makrospor rozwijają się gametofity żeńskie (z rodniami), natomiast z mniejszych mikrospor – gametofity męskie (z plemniami). Zjawisko to nazywa się dwupiennością. Zapobiega ono samozapłodnieniu i umożliwia wzrost różnorodności genetycznej w kolejnych pokoleniach tych roślin.
Gametofity widłaków jednakozarodnikowych wykazują specyficzne cechy, niespotykane u innych paprotników: u wielu gatunków są to podziemne, bezzieleniowe struktury żyjące w symbiozie z grzybami. Charakteryzują się wyjątkowo długim cyklem rozwojowym, trwającym nawet kilkanaście lat. Z kolei u gatunków różnozarodnikowych przedrośla są silnie zredukowane i rozwijają się znacznie szybciej.
Cykl rozwojowy widłaka różnozarodnikowego
Cykl rozwojowy widłaków różnozarodnikowych cechuje heteromorficzna przemiana pokoleń z silną redukcją gametofitów. Gametofity tych roślin są dwupienne i rozwijają się w obrębie zarodników: gametofit męski w obrębie mikrospory, natomiast gametofit żeński – w obrębie makrospory. Po pęknięciu ściany makrospory plemniki przepływają w kropli wody do znajdującej się w rodni komórki jajowej, zapładniając ją. Z powstałej zygoty rozwija się sporofit.
Szczegółowy przebieg cyklu rozwojowego widłaka różnozarodnikowego na przykładzie widliczki ostrozębnej
Na szczytach rozgałęziających się widlasto pędów widliczki znajdują się kłosy zarodnionośne. Składają się z leżących w dolnej części makrosporofili z makrosporangiami oraz ze znajdujących się w szczytowej części kłosa mikrosporofili z mikrosporangiami.
Po podziale mejotycznym w makrosporangiach powstają cztery makrospory, a w mikrosporangiach liczne mikrospory. Mikrospory kiełkują w niewielkie, kilkukomórkowe przedrośla męskie, a makrospory – w przedrośla żeńskie.
Zaopatrzone w wici plemniki, w kropli deszczu lub rosy, przepływają do rodni. Po zapłodnieniu komórki jajowej powstaje zygota przekształcająca się w młodociany sporofit.
Gametofit żeński z rozwijającym się sporofitem wypada na ziemię, przedrośle obumiera, a sporofit rozwija pęd i korzenie stając się niezależną, samożywną rośliną.
Utwórz własną mapę myśli na temat cykli rozwojowych paprotników.
- Nazwa kategorii: Paprotniki
- Nazwa kategorii: jednakozarodnikowe
- Nazwa kategorii: różnozarodnikowe Koniec elementów należących do kategorii Paprotniki
- Elementy należące do kategorii Paprotniki
Stwórz wypunktowaną listę haseł na temat cykli rozwojowych paprotników.
Obejrzyj film, a następnie wykonaj polecenia.
Film dostępny pod adresem /preview/resource/R1ZpSdJVCMr7E
Film nawiązujący do treści materiału pod tytułem: Paprotniki. Pierwsze organowce lądowe.
Innowacje ewolucyjne u paprotników
U paprotników utrwaliły się liczne cechy anatomiczno‑fizjologiczne, które umożliwiły skuteczniejsze opanowanie środowiska lądowego oraz osiąganie większych rozmiarów. Należą do nich:
• tkanki przewodzące oraz lignifikacja ścian komórkowych – obecność drewna i łyka zapewniła wydajny transport wody, soli mineralnych oraz substancji organicznych, natomiast lignina wzmacniała ściany komórkowe elementów drewna. Dzięki temu rośliny mogły osiągać większe rozmiary i skuteczniej konkurować o dostęp do światła;
• organy wegetatywne – powstanie korzeni, łodyg i liści umożliwiło specjalizację funkcji życiowych, takich jak pobieranie wody i soli mineralnych przez korzenie oraz intensywna fotosynteza w liściach. Pozwoliło to na zasiedlenie różnych nisz ekologicznych środowiska lądowego;
• dominacja sporofitu w cyklu życiowym – diploidalny sporofit (2n) stał się pokoleniem dominującym, ponieważ dzięki wykształceniu złożonych tkanek i organów był lepiej przystosowany do samodzielnego życia na lądzie, bardziej odporny na wysychanie i zdolny do osiągania większych rozmiarów. Diploidalność mogła dodatkowo ograniczać ujawnianie się niekorzystnych mutacji recesywnych;
• różnozarodnikowość – wytwarzanie mikrospor i makrospor umożliwiło dalszą redukcję gametofitów. Gametofity rozwijające się wewnątrz ścian zarodników były lepiej chronione przed niekorzystnymi warunkami środowiska, m.in. wysychaniem i promieniowaniem UV.
Znaczenie paprotników w przyrodzie i dla człowieka
Rola historyczna – powstanie złóż węgla
W karbonie drzewiaste paprocie, skrzypy i widłaki tworzyły na podmokłych terenach rozległe lasy bagienne, stanowiące środowisko życia dla wielu zwierząt. Obumarłe szczątki tych roślin, gromadząc się w warunkach ograniczonego dostępu tlenu, ulegały niepełnemu rozkładowi i przekształcały się w pokłady torfu, które w wyniku długotrwałych procesów geologicznych mogły ulec uwęgleniu i powstaniu węgla brunatnego oraz kamiennego.
Rola w ekosystemach współczesnych
We współczesnych ekosystemach paprotniki pełnią funkcje jako:
producenci - pierwsze ogniwo pokarmowe dla wielu roślinożerców,
siedlisko życia dla licznych zwierząt - budują różnorodność gatunkową lasów, a jako główny składnik runa leśnego zapewniają schronienie i miejsce życia dla licznych bezkręgowców oraz drobnych kręgowców,
czynniki glebotwórcze - obumierające części współczesnych paprotników biorą udział w tworzeniu próchnicy i wzbogacaniu gleby,
czynniki klimatotwórcze - poprzez transpirację zwiększają wilgotność powietrza, wpływając na tworzenie specyficznego mikroklimatu w ekosystemach leśnych.
Znaczenie paprotników dla człowieka
Przez człowieka paprotniki wykorzystywane są jako:
fitoindykatoryfitoindykatory w odniesieniu do takich parametrów podłoża jak pH czy wilgotność, np. paprotnik Brauna (Polystichum braunii) i pióropusznik strusi (Matteucia struthiopteris).
rośliny lecznicze, np. skrzyp polny (Equisetum arvense) – choroby układu moczowego i skóry, widłak goździsty (Lycopodium clavatum) – choroby przewodu pokarmowego, narecznica samcza (Dryopteris filix‑mas) – choroby pasożytnicze układu pokarmowego;
surowiec przemysłu kosmetycznego, np. skrzyp polny – składnik kremów i odżywek do włosów;
rośliny ozdobne, np. długosz królewski (Osmunda regalis), paprotka zwyczajna (Polypodium vulgare), niekropień (Adiantum capillus‑veneris) oraz języcznik zwyczajny (Phyllitis scolopendrium).
Zapoznaj się z grafiką interaktywną, a następnie wykonaj polecenia.
Podsumowanie
Paprotniki stanowią sztuczną jednostkę systematyczną, skupiającą rośliny z różnych linii ewolucyjnych: widłakowych, skrzypowych oraz paprociowych (paproci).
Paprotniki są organowcami (ciało zróżnicowane na organy wegetatywne: korzenie, łodygę i liście) i roślinami naczyniowymi (posiadają tkanki przewodzące - drewno i łyko).
W cyklu życiowym paprotników występuje heteromorficzna przemiana pokoleń, z dominacją sporofitu.
Paprotniki jednakozarodnikowe wytwarzają jeden typ zarodników, natomiast różnozarodnikowe dwa rodzaje: mniejsze, zwane mikrosporami i większe - makrospory.
U paprotników jednakozarodnikowych gametofity są zazwyczaj jednopienne i obupłciowe, natomiast u paprotników różnozarodnikowych – dwupienne i rozdzielnopłciowe. Skrzypy są wyjątkiem, ponieważ z jednakowych zarodników mogą rozwijać się gametofity męskie, żeńskie lub obupłciowe.
Gametofity paprotników jednakozarodnikowych są plechowate, u widłaków cudzożywne wymagających do rozwoju symbiozy z grzybem. Gametofity paprotników różnozarodników są silnie zredukowane do struktur rozwijających się w obrębie zarodników.
Do zapłodnienia u paprotników niezbędna jest obecność wody.
Do cech umożliwiających opanowanie środowiska lądowego przez paprotniki należą, m.in.: wytworzenie ligniny, wykształcenie tkanek przewodzących (drewna i łyka) i wzmacniających oraz redukcja gametofitu i dominacja sporofitu w cyklu życiowym.
W przyrodzie paprotniki pełnią funkcje jako producenci, siedlisko dla życia wielu zwierząt oraz czynniki glebotwórcze i klimatotwórcze.
Człowiek wykorzystuje paprotniki jako fitoindykatory, surowiec do produkcji leków i kosmetyków oraz rośliny ozdobne i materiał energetyczny (węgiel).
Ćwiczenia utrwalające
Na poniższych zdjęciach znajdują się przedstawiciele paprotników różnozarodnikowych z gromady widłakowych (Lycophyta). Na pierwszym z nich roślina wodna (hydrofit) – poryblin jeziorny (Isoëtes lacustris), a na drugim widliczka ostrozębna (Selaginella selaginoides) występująca głównie w siedliskach trawiastych.
Powyższe zdjęcie przedstawia hadrocentryczną (drewno w środku, łyko na zewnątrz) wiązkę przewodzącą orlicy pospolitej – paproci występującej również w polskich lasach. Wykształcenie wiązek przewodzących zbudowanych z drewna i łyka pozwoliło (wraz z innymi zmianami) na osiągnięcie dużych rozmiarów sporofitu.
Na zdjęciu znajduje się przekrój przez łodygę. Widoczna jest hadrocentryczna (drewno w środku, łyko na zewnątrz) wiązka przewodzącą orlicy pospolitej – paproci występującej również w polskich lasach. Wykształcenie wiązek przewodzących zbudowanych z drewna i łyka było jednym z kluczowych osiągnięć paprotników i pozwoliło (wraz z innymi zmianami) na osiągniecie dużych rozmiarów sporofitu.
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami.