Charakterystyka roślin nagonasiennych

Rośliny nasienne (Spermatophyta) stanowią obecnie najliczniejszą grupę roślin na Ziemi. Zalicza się do nich:

• nagonasienne (nagozalążkowe – Gymnospermae),

• okrytonasienne (okrytozalążkowe – Angiospermae).

Wszystkie rośliny nasienne wykazują wspólne cechy, do których należą, m.in.:

• silna dominacja sporofitu nad gametofitem w cyklu życiowym;

• wykształcenie wyspecjalizowanych organów rozmnażania płciowego: u nagonasiennych jest nim strobil (szyszka), a u okrytonasiennych kwiat;

• różnozarodnikowość - wytwarzanie dwóch rodzajów zarodników: męskich - mikrospor i żeńskich - makrospor;

• wytwarzanie ziaren pyłku stanowiących gametofit męski, oraz zalążków, wewnątrz których rozwija się gametofit żeński; 

• wytwarzanie łagiewki pyłkowej, dzięki której rozmnażanie płciowe jest niezależne od obecności wody w środowisku;

• wytwarzanie nasion – tworów przetrwalnikowych, służących m.in. do rozprzestrzeniania się.

Budowa roślin nagonasiennych 

Rośliny nagonasienne w cyklu rozwojowym przechodzą heteromorficzną przemianę pokoleń, z dominacją sporofitu, który jest samożywną, wieloletnią rośliną zróżnicowaną na korzenie, łodygę i liście. Gametofit jest pokoleniem silnie zredukowanym, rozwija się w obrębie struktur sporofitu i jest od niego zależny odżywczo.

Sporofit nagonasiennych najczęściej ma formę drzewiastą, jak np. u sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris), rzadziej natomiast krzewiastą, jak np. u sosny górskiej (kosodrzewiny, Pinus mugo) lub formę pnączy (np. gniot afrykański, Gnetum africanum). Do roślin nagonasiennych należą najstarsze i największe współcześnie żyjące drzewa.

R7WwAXSZw2bwe

Fotografia przedstawia najstarszy na świecie okaz sosny długowiecznej o nazwie Matuzalem. Jasnoszary pień drzewa ma nietypowy kształt, jeden człon rośnie w górę i kończy się iglastą koroną. Pień rozrasta się w bok. Z prawej strony fotografii jeszcze jedna odnoga pnia wyrasta w górę i kończy się drugą częścią korony. Oba człony łączą się ze sobą. W tle skalisty, pustynny krajobraz i błękitne niebo.

Rrt2x7wJVAJNw

Na zdjęciu cztery pnie sekwoi wiecznozielonej, największego współcześnie żyjącego drzewa. Pnie mają kolor brązowy, kora jest pomarszczona i układa się w podłużne wzory. Drzewa mają duży obwód, są tak wysokie, że nie widać ich koron.

W przekroju poprzecznym łodygi o budowie pierwotnej obecne są pierścieniowato ułożone wiązki przewodzące. Dzięki działalności kambiumkambiumkambium rośliny nagonasienne wykazują silny przyrost wtórny na grubość.W drewnie komórkami przewodzącymi wodę i sole mineralne są najczęściej cewkicewkicewki, a w łyku komórkami przewodzącymi produkty fotosyntezy są komórki sitowekomórki sitowekomórki sitowe. 

Liście nagonasiennych są zróżnicowane. U szpilkowych mają postać szpilek (igieł) lub łusek, natomiast u sagowców (Cycadopsida), miłorzębu (Ginkgo biloba) i gniotowych (Gnetopsida) mogą być duże i szerokie. 

Organy generatywne roślin nagonasiennych 

Sporofity roślin nagonasiennych po osiągnięciu dojrzałości wytwarzają organy rozmnażania płciowego, które często mają postać szyszkowatego tworu zwanego strobilemstrobilstrobilem. Strobile zazwyczaj są jednopłciowejednopłciowośćjednopłciowe i wiatropylnewiatropylnośćwiatropylne. Organy te mogą być rozmieszczone na jednym osobniku (rośliny jednopienne) lub różnych osobnikach (rośliny dwupienne).

Ze względu na znaczną różnorodność w budowie organów generatywnych u roślin nagonasiennych, w dalszej części  omówione zostaną struktury występujące u sosny zwyczajnej (Pinus sylvvestis) – gatunku powszechnie występującego w naszym kraju.

Strobil męski sosny, nazywany również szyszką męską, składa się z licznych mikrosporofili, które osadzone są na wspólnej osi. Na każdym mikrosporofilu znajdują się zwykle dwa mikrosporangia nazywane woreczkami pyłkowymi. Powstają w nich mikrospory (zarodniki męskie), z których rozwijają się gametofity męskie, czyli ziarna pyłku. 

R1NPSBFL4OTPD

Schemat przedstawia kwiat męski sosny. Wyraźnie oznaczony podłużny rdzeń kwiatu, na schemacie oznaczony literą C i opisany jako oś. Otaczają go koncentrycznie ułożone, owalne elementy podpisane literą B - woreczki pyłkowe, a pomiędzy nimi od osi odchodzą podłużne pręciki oznaczone literą A. Schemat w kolorze jasnoszarym.

RA7HUX89Q19MJ

Na zdjęciu wycinek kwiatu męskiego sosny w znacznym przybliżeniu. W oznaczonych literą B woreczkach pyłkowych widoczne są liczne i drobne ziarna pyłku (mikrospory) w postaci drobnych punktów. Pomiędzy nimi od osi odchodzą podłużne pręciki oznaczone literą A. Zdjęcie w odcieniach szarości.

R1X5BG4PPQDDO

Na zdjęciu ziarno pyłku (mikrospora) sosny w dużym powiększeniu. Pośrodku ziarno właściwe w owalnym kształcie, z którym połączone są dwa puste w środku worki powietrzne, umożliwiające przenoszenie się ziarna na dalsze odległości.

Strobil żeński sosny, nazywany szyszką żeńską, zbudowany jest z osi, na której osadzone są dwa rodzaje łusek. Są to łuski wspierające oraz łuski nasienne, u nasady których znajdują się dwa zalążki. 

RFJ8LQF37RN8S

Schemat przedstawia kwiatostan żeński sosny. W centralnej części schematu horyzontalnie ułożona oś oznaczona literą C. Oś łączy się z węższym zalążkiem podpisanym literą B, dookoła którego znajdują się ostro zakończone łuski nasienne, na schemacie zaznaczone literą A. Wszystkie elementy schematu w kolorze jasnoniebieskim.

W budowie zalążka wyróżnia się trzy główne elementy: osłonkę, okienko i ośrodek. Osłonka zrasta się z ośrodkiem na prawie całej jego powierzchni. Jedynie w szczytowej części pozostaje niewielki otwór - okienko, przez które ziarna pyłku mogą się dostać do wnętrza zalążka. W ośrodku zalążka powstaje makrospora - zarodnik żeński, z którego rozwija się gametofit żeński.

Rhtkkn6YJc1l9

Na obrazku schemat zalążka sosny. Owalny, oznaczony kolorem zielonym i literą D ośrodek otacza niebieska osłonka z literą B. Osłonka jest otwarta z góry, uwieńczona okienkiem oznaczonym literą A. W centralnym punkcie zalążka żółte koło oznaczone literą C – makrospora.

Nazwa „rośliny nagozalążkowe” ma związek z budową i położeniem zalążków, które nie są otoczone żadnymi dodatkowymi osłonami i swoją powierzchnią kontaktują się bezpośrednio ze środowiskiem zewnętrznym.

Budowa i rozwój gametofitów u sosny zwyczajnej

Rozwój gametofitu męskiego (przedrośla męskiego) u sosny rozpoczyna się w haploidalnej mikrosporze, w woreczku pyłkowym. Komórka ta dzieli się dwukrotnie mitotycznie, w wyniku czego w powstają cztery haploidalne komórki budujące gametofit męski. Są to:   

• komórka generatywna - jest odpowiednikiem plemni, w dalszych etapach rozwoju dzieli się, tworząc komórki plemnikowe, 

• komórka wegetatywna - rosnąc tworzy łagiewkę pyłkową umożliwiającą dotarcie nieruchliwym komórkom plemnikowym do komórki jajowej,

• dwie komórki przedroślowe - nie uczestniczą w rozmnażaniu płciowym.

Wytworzony gametofit męski otacza się wielowarstwową ścianą zawierającą sporopoleninę – złożoną substancję chemiczną, niezwykle odporną na działanie czynników fizycznych i chemicznych. Powstaje w ten sposób ziarno pyłku, które  u sosny zaopatrzone jest dodatkowo w dwa worki powietrzne. Dzięki nim  ziarna pyłku są lekkie i mogą być przenoszone przez wiatr na duże odległości. 

R1A3D5VSF9KJS

Na zdjęciu mikroskopowym gametofit męski sosny rozwijający się w obrębie ścian ziarna pyłku. W środku ziarna na przekroju widoczne dwie komórki przedroślowe oznaczone literą A, komórka generatywna – B i komórka wegetatywna - C. Ziarnem połączone są dwa worki powietrzne.

RX9DK3RGSQNUF

Zdjęcie mikroskopowe kiełkującego ziarna pyłku sosny, które wytwarza łagiewkę pyłkową oznaczoną literą A. Łagiewka wyrasta z komórki wegetatywnej i umożliwia transport dwóch komórek plemnikowych, powstających z komórki generatywnej. Obok oznaczonego ziarna inne ziarna w podobnym stadium kiełkowania.

Gametofit żeński (przedrośle żeńskie) powstaje w obrębie zalążka. 

W rozwijającym się zalążku jedna z komórek ośrodka przechodzi mejozę, w wyniku której powstają cztery haploidalne zarodniki żeńskie zwane makrosporami. Trzy z nich degenerują, a pozostała przechodzi liczne podziały mitotyczne, w wyniku których powstaje wielokomórkowy gametofit żeński - bielmo pierwotne. 

W bielmie pierwotnym na biegunie zwróconym w stronę okienka zalążka powstają dwie rodnie. W każdej z nich znajduje się duża komórka jajowa oraz komórki tworzące szyjkę rodni. 

R1Uah8Lgp7phv

Na zdjęciu mikroskopowym przekrój przez zalążek z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny. Owalny kształt w centrum to właśnie gametofit żeński oznaczony literą A, w górnej jego części znajduje się rodnia – dwa niewielkie punkty oznaczone literą B. Na szczycie oznaczone literą C okienko. Zalążek otacza opisana literą D osłonka, na górze, tuż pod okienkiem znajduje się makrosporangium oznaczone literą E.

RTzFWrMmYglOw

Na zdjęciu mikroskopowym fragment zalążka z dojrzałym gametofitem żeńskim sosny podczas zapylenia. Łagiewka pyłkowa oznaczona literą A transportuje dwie nieruchome komórki plemnikowe. Jedna z nich połączy się z komórką jajową obecną w rodni i dojdzie do zapłodnienia. Na dole wycinka obrazu mikroskopowego dwie duże rodnie w owalnym kształcie.

Cykl rozwojowy roślin nagonasiennych 

W cyklu rozwojowym nagonasiennych występuje heteromorficzna przemiana pokoleń, która przypomina przemianę pokoleń paprotników różnozarodnikowych. 

Cykl rozwojowy sosny zwyczajnej 

Podobnie jak i u innych nagonasiennych, również u sosny, pokoleniem wyraźnie dominującym jest sporofit. Jest on okazałym drzewem dorastającym do wysokości ok. 40 m, przy obwodzie pnia ok. 1,5 m, i dożywającym ok. 300 lat. Gametofit jest silnie zredukowanym tworem o mikroskopijnej wielkości. Ma postać wielokomórkowego przedrośla żeńskiego i kilkukomórkowego przedrośla męskiego.

Sosna zwyczajna jest gatunkiem jednopiennym. Po osiągnięciu dojrzałości w wieku od 20 do 30 lat na jednym osobniku pojawiają się szyszki męskie i żeńskie, wyrastające na szczytach pędów. W woreczkach pyłkowych szyszek męskich powstają haploidalne gametofity męskie - ziarna pyłku, które po dojrzeniu wysypują się z otwartych woreczków pyłkowych i dzięki obecności worków powietrznych są unoszone przez wiatr. Kiedy ziarno pyłku trafi na okienko zalążka następuje zapylenie. Sposób przenoszenia ziaren pyłku, za pośrednictwem wiatru, nazywa się wiatropylnością.

Po zapyleniu z komórki wegetatywnej ziarna pyłku wyrasta łagiewka pyłkowa. Wewnątrz niej obecne są dwie nieruchome komórki plemnikowe powstałe z komórki generatywnej. Jednocześnie w obrębie zalążków spoczywających na łuskach nasiennych szyszek żeńskich rozpoczyna się rozwój gametofitu żeńskiego (bielma pierwotnego). Rozwijająca się łagiewka pyłkowa wrasta w stronę gametofitu żeńskiego, kierując się do jednej z rodni. Płynące wzdłuż łagiewki komórki plemnikowe wydostają się z niej po dotarciu do wnętrza rodni. Do zapłodnienia dochodzi, gdy jedna z komórek plemnikowych (1n) łączy się z komórką jajową (1n), w wyniku czego powstaje zygota (2n). 

Po zapłodnieniu zalążek przekształca się w nasiono. Utworzona w wyniku zapłodnienia zygota przechodzi liczne podziały mitotyczne, w wyniku których rozwija się wielokomórkowy zarodek sporofitu. Równocześnie komórki bielma pierwotnego gromadzą substancje odżywcze, przekształcając się w tkankę zapasową nasienia, natomiast osłonka zalążka grubieje i przekształca się w łupinę nasienną. 

W czasie dojrzewania nasion łuski nasienne szyszki żeńskiej zwiększają swoje rozmiary, grubieją i drewnieją, tworząc dojrzałą, zdrewniałą szyszkę. W sprzyjających warunkach atmosferycznych łuski szyszki rozchylają się, umożliwiając uwolnienie dojrzałych nasion. Nasiona są zaopatrzone w błoniaste skrzydełka, które ułatwiają ich przenoszenie przez wiatr na znaczne odległości. Taki sposób rozsiewania nasion nazywa się wiatrosiewnością (anemochorią). 

Uwolnione nasiona zachowują żywotność przez około 3 lata. W odpowiednich warunkach środowiskowych, znajdujący się w nich zarodek podejmuje wzrost tworząc siewkę. Proces ten nazywa się kiełkowaniem. W wyniku dalszego wzrostu siewka przekształca się w dojrzałą roślinę.

R1A9P9EPS5XBM

Zdjęcie przedstawia nasiono sosny zwyczajnej. Ma ono długość ok 1 centymetra. Przypominam swoim wyglądem jedą część skrzydła.

RJ8Q9rkYygvJQ1

Zdjęcie przedstawia siewki sosny zwyczajnej. Na niewysokim, zielonym pędzie widoczne jest pęknięte nasiono, z którego wykiełkowała sosna.

R1CPHXLS3UXN41

Zdjęcie przedstawia liście właściwe siewki sosny zwyczajnej. Liście właściwe siewki sosny zwyczajnej to pojedyncze, płaskie igiełki, które wyrastają z pędu pojedynczo. Wyróżniają się jasnozieloną lub szarozieloną barwą oraz gęstym, ostrym piłkowaniem na brzegach

RxcWfxEeiRrPs

Animacja pod tytułem „Cykl rozwojowy sosny”.

Animacja pod tytułem „Cykl rozwojowy sosny”.

Film dostępny pod adresem /preview/resource/RxcWfxEeiRrPs

Animacja pod tytułem „Cykl rozwojowy sosny”.

Podsumowanie

• Rośliny nagonasienne w cyklu rozwojowym przechodzą heteromorficzną przemianę pokoleń, z dominacją sporofitu, który jest samożywną, wieloletnią rośliną zróżnicowaną na korzenie, łodygę i liście. Gametofity są silnie zredukowane i całkowicie zależne od sporofitu. 

• Sporofit nagonasiennych najczęściej ma formę drzewiastą, rzadziej krzewiastą i pnączy, łodygi i korzenie wykazują silny przyrost na grubość, elementem przewodzącym w drewnie są zwykle cewki. Liście wielu gatunków są zredukowane do szpilek.

• Nagonasienne wytwarzają organy rozmnażania płciowego - strobile (szyszki).

• Szyszka męska zbudowana jest z mikrosporofili z mikrosporangiami (woreczkami pyłkowymi), w którym powstają ziarna pyłku, a w nich gametofit męski zbudowany z czterech komórek: wegetatywnej, generatywnej oraz dwóch komórek przedroślowych.

• Kwiat żeński zbudowany jest z łuski wspierającej i łuski nasiennej, zwanej owocolistkiem, na którym znajdują się dwa, niczym nie osłonięte zalążki. W zalążku rozwija się gametofit żeński, w którym powstają rodnie z komórką jajową.

• Nagonasienne są w większości wiatropylne, pozbawione zdolności do ruchu komórki plemnikowe dostają się do rodni przez łagiewkę pyłkową. Po zapłodnieniu komórki jajowej powstaje zarodek, a cały zalążek przekształca się w organ przetrwalnikowy -  nasiono.

Ćwiczenia utrwalające