Ewolucja i jej mechanizmy
Jak powstają nowe gatunki?
Poznasz mechanizmy prowadzące do powstawania nowych gatunków.
Wyjaśnisz różnice między specjacją sympatryczną i allopatryczną.
Przeanalizujesz zależności między okresami zlodowaceń a rozwojem nowych gatunków.
Podasz przykłady gatunków powstałych na skutek specjacji spowodowanej zlodowaceniami.
Koncepcję gatunku biologicznego sformułował w 1942 roku Ernst Mayr, amerykański ornitolog i ewolucjonista. Zgodnie z tą definicją, gatunek to grupa populacji, których osobniki w warunkach naturalnych mogą się ze sobą krzyżować i wydawać płodne potomstwo, a jednocześnie są odizolowane rozrodczo od innych takich grup.
Chociaż definicja Mayra jest powszechnie stosowana w odniesieniu do większości zwierząt i roślin, posiada ona istotne ograniczenia, które sprawiają, że nie jest uniwersalna dla wszystkich form życia. Koncepcja ta nie znajduje zastosowania lub jej zastosowanie jest ograniczone w przypadku, m.in.:
organizmów rozmnażających się wyłącznie bezpłciowo, np. bakterii, archeonów oraz wielu protistów i grzybów; ponieważ organizmy te nie przechodzą procesu płciowego (rozmnażają się np. przez podział komórki), nie można u nich zweryfikować kryterium krzyżowania się;
organizmów kopalnych, ponieważ na podstawie danych paleontologicznych niemożliwe jest zbadanie zachowań rozrodczych wymarłych organizmów. Gatunki kopalne klasyfikuje się zatem głównie na podstawie podobieństwa budowy anatomicznej (koncepcja morfologiczna gatunku);
niektórych roślin, u których izolacja rozrodcza jest słaba, umożliwiając swobodne krzyżowanie się ze sobą osobników różnych gatunków zakończone wydaniem na świat płodnego potomstwa. W ten sposób powstało wiele gatunków roślin (np. pszenica, truskawka).
populacji, których zasięgi geograficzne są całkowicie rozdzielone, np. żyjących na odległych kontynentach, które nie mają możliwości krzyżowania się ze sobą w naturze.
Kluczowe znaczenie w koncepcji definicji gatunku biologicznego Mayra ma izolacja rozrodcza, ponieważ zapobiega ona przepływowi genów między gatunkami. Mechanizm ten nie tylko umożliwia utrzymanie odrębności gatunków, lecz także stanowi warunek powstawania gatunków nowych w procesie specjacji.
Bariery izolacji rozrodczej
Mechanizmy izolacji rozrodczej dzieli się na dwie grupy:
mechanizmy izolacyjne prezygotyczne (przedzapłodnieniowe);
mechanizmy izolacyjne postzyogotyczne (pozapłodnieniowe).
Bariery prezygotyczne
Mechanizmy izolacji prezygotycznej zapobiegają dokonaniu zapłodnienia międzygatunkowego. Dzięki nim przepływ genów zostaje zablokowany, co pozwala każdemu gatunkowi zachować charakterystyczną dla siebie pulę genową. Do barier tych zaliczamy izolację: geograficzną, środowiskową, sezonową, mechaniczną, behawioralną oraz gametyczną.
Bariery postzygotyczne
Mechanizmy izolacji postzygotycznej aktywują się w sytuacjach, gdy doszło do zapłodnienia międzygatunkowego. Bariery te ograniczają sukces ewolucyjny powstałych organizmów, zwanych hybrydami lub mieszkańcami. Do najważniejszych mechanizmów należą:
obniżona żywotność mieszańców - giną na wczesnych etapach rozwoju zarodkowego lub są słabe i nie dożywają wieku rozrodczego;
bezpłodność mieszańców - osobniki dorosłe są zdrowe i silne, ale niezdolne do wytwarzania funkcjonalnych gamet (np. muł – potomek klaczy konia i ogiera osła);
załamanie mieszańców: pierwsze pokolenie hybryd jest płodne, jednak ich potomstwo (pokolenie FIndeks dolny 22) jest upośledzone, słabe lub bezpłodne.
Specjacja i jej rodzaje
Specjacja to proces powstawania nowych gatunków biologicznych, prowadzący do wyodrębnienia się nowych linii ewolucyjnych. Jej kluczowym warunkiem jest wykształcenie barier rozrodczych, które uniemożliwiają swobodny przepływ genów między grupami osobników wywodzącymi się z tej samej populacji macierzystej. Skutkuje to niezależną ewolucją odizolowanych grup i prowadzi do ich trwałej odrębności genetycznej.
Specjacja jest procesem ciągłym, jednak jej tempo może być zróżnicowane, co pozwala wyróżnić dwie główne formy:
specjację stopniową – polega na powolnym gromadzeniu się drobnych różnic w pulach genowych izolowanych populacji. Proces ten, zgodny z klasyczną teorią ewolucji Darwina, trwa zazwyczaj setki tysięcy lat, aż do momentu powstania pełnej bariery rozrodczej;
specjację skokową – zachodzi gwałtownie, często w wyniku nagłych zmian genetycznych, takich jak mutacje chromosomowe liczbowe. Przykładem jest poliploidyzacjapoliploidyzacja u roślin (powstawanie autopoliploidówautopoliploidów i allopoliploidówallopoliploidów), która sprawia, że nowa linia gatunkowa wyodrębnia się w bardzo krótkim czasie.
Poza tempem zachodzących zmian, kluczowym czynnikiem wpływającym na przebieg specjacji jest izolacja przestrzenna między różnicującymi się grupami. Biorąc pod uwagę to kryterium wyróżniamy dwa podstawowe modele specjacji:
specjację allopatryczną;
specjację sympatryczną.
Specjacja allopatryczna
Specjacja allopatryczna to proces powstawania nowych gatunków wskutek fizycznego rozdzielenia populacji wyjściowej barierą geograficzną (np. rzeka, góry, kanion, lodowiec). Jest to najczęstszy rodzaj specjacji, w którym wyróżnia się trzy główne etapy:
Rozdzielenie jednolitej dotąd populacji przez barierę geograficzną, która przez długi czas uniemożliwia wielu kolejnym pokoleniom wzajemne krzyżowanie się. Z powodu izolacji geograficznej rozdzielone populacje trafiają do odmiennych typów siedlisk, w których mogą panować nowe dla nich warunki środowiska.
Osobniki nieprzystosowane są eliminowane z nowo powstałych populacji wskutek działania doboru naturalnego.
Populacje zaczynają ewoluować odmiennie, co po dłuższym czasie prowadzi do powstania między nimi izolacji rozrodczej. Jeżeli osobniki tych populacji spotkają się ponownie, mechanizmy te zapobiegną ich wzajemnemu krzyżowaniu się.
Bariera izolująca populacje może być sztuczna – jest nią np. Wielki Mur Chiński, który utrudnia przepływ genów między populacjami roślin.
Zlodowacenia jako czynnik specjacji allopatrycznej
Lodowiec wędrujący przez obszar północnej Europy oraz drugi, przechodzący przez teren obecnych Alp utworzyły barierę geograficzną rozdzielającą kontynent na część wschodnią i zachodnią. W wyniku odizolowania od siebie populacji nastąpiła specjacja. Wyodrębniło się wówczas wiele gatunków bliźniaczych – blisko spokrewnionych i bardzo do siebie podobnych. Przykładem są różne gatunki ptaków, których zasięg występowania obejmował kiedyś znaczną część Europy, jednak został ograniczony przez lodowce. Powstałe odrębne gatunki zasiedliły rejony Europy Zachodniej lub Wschodniej.
Gatunek występujący w Europie Zachodniej | Gatunek występujący w Europie Wschodniej |
|---|---|
pełzacz ogrodowy (Certhia brachydactyla) | pełzacz leśny (Certhia familiaris) |
zniczek zwyczajny (Regulus ignicapilla) | mysikrólik zwyczajny (Regulus regulus) |
słowik rdzawy (Luscinia megarhynchos) | słowik szary (Luscinia luscinia) |
Pozostałością po zlodowaceniach są endemityendemity i reliktyrelikty. W Polsce wiele takich gatunków występuje w szacie roślinnej Karpat. Gatunki te mogły przetrwać zlodowacenie, ponieważ Karpaty nie były pokryte lodem. Rośliny na tym obszarze żyły w izolacji w stosunku do innych, blisko spokrewnionych populacji, wykształcając nowe, charakterystyczne cechy. Przykładem endemitu jest porastająca górne partie Tatr wiechlina granitowa (Poa granitica), trawa osiągająca wysokość od 30 do 50 cm.
Przykładem gatunku reliktowego w Polsce jest kozica tatrzańska (Rupicapra rupicapra tatrica). W okresie zlodowacenia kozice (Rupicapra rupicapra) rozprzestrzenione były w całej Europie – zwierzęta te unikają większych terenów leśnych, dlatego w miarę ustępowania lądolodu i pojawiania się lasów, które powodowały fragmentację pasm górskich, zasięg występowania kozic się kurczył. Poszczególne populacje, w wyniku ocieplenia odizolowane lasami, zajęły najwyżej położone, niezarośnięte rejony górskie. W ten sposób powstały populacje wyspowe tych zwierząt. Obecnie kozice żyjące w Tatrach tworzą odrębny podgatunek, odróżniając się od swoich południowoeuropejskich krewniaków wieloma szczegółami budowy anatomicznej.
Specjacja sympatryczna
Specjacja sympatryczna to sposób powstawania gatunków w wyniku pojawienia się bariery rozrodczej wewnątrz jednej populacji zamieszkującej ten sam obszar geograficzny. Spowodowana może być działaniem różnych czynników, takich jak dobór rozrywający, dobór płciowy czy poliploidyzacja.
Dobór rozrywający polega na preferowaniu osobników o rzadko spotykanym fenotypie. Oznacza to, że z danej populacji zamieszkującej ten sam teren eliminowane są osobniki o średniej wartości cechy, natomiast premiowane te, które mają cechy skrajne. W wyniku specjacji spowodowanej doborem rozrywającym powstają gatunki charakteryzujące się nieprzeciętnym fenotypem.
Przykładem potwierdzającym rolę doboru rozrywającego w specjacji jest powstanie kilkuset gatunków kiełży w Jeziorze Bajkał przystosowanych do życia w różnych częściach jeziora i na różnych głębokościach.
Dobór płciowy polega na na faworyzowaniu cech zwiększających szanse osobnika na zdobycie partnera i rozmnożenie się, nawet jeśli cechy te nie poprawiają (a czasem wręcz obniżają) przeżywalność. Rolę doboru płciowego w specjacji sympatrycznej opisano u wielu gatunków, w tym w populacjach pielęgnic z Jeziora Wiktorii w Afryce wschodniej. W zbiorniku tym występuje obecnie ponad 600 endemicznych gatunków, które wyewoluowały z niewielkiej liczby wspólnych przodków. Powstanie tak wielu gatunków przebiegało w dwóch etapach. W etapie pierwszym różne grupy osobników przystosowywały się do zdobywania odmiennych rodzajów pokarmu. W etapie drugim, samice wybierały do rozrodu samce o konkretnych cechach, np. określonym ubarwieniu godowym. Preferencje te ograniczyły krzyżowanie się między odmiennymi grupami, ponieważ samice wybierały partnerów podobnych do siebie. W rezultacie doszło do całkowitej izolacji rozrodczej i powstania nowych gatunków współwystępujących na tym samym obszarze.
Powstawanie gatunków na drodze poliploidyzacji obserwuje się głównie u roślin. Proces ten zachodzi na dwóch drogach: autopoliploidyzacji (w obrębie tego samego gatunku) i allopoliploidyzacji (w wyniku krzyżowań międzygatunkowych).
Autopoliploidy to organizmy posiadające więcej niż dwa zespoły chromosomów (np. 4n), co jest wynikiem zaburzeń podczas podziału komórkowego. U roślin osobnik tetraploidalny (4n) staje się natychmiast odizolowany rozrodczo od diploidalnej (2n) populacji wyjściowej, ponieważ ich ewentualne potomstwo byłoby triploidalne i bezpłodne. Zmutowane, tetraploidalne osobniki mogą jednak przetrwać i dać początek nowej linii dzięki zdolności do samozapyleniasamozapylenia lub krzyżowania się z innymi osobnikami o tej samej liczbie chromosomów. W ten sposób, na drodze autopoliploidyzacji, dochodzi do pełnej izolacji rozrodczej bez konieczności wystąpienia izolacji geograficznej.
W przeciwieństwie do autopoliploidalności, która jest wynikiem zaburzeń podziału komórkowego, allopoliploidalność jest konsekwencją krzyżowania międzygatunkowego. U zwierząt większość mieszańców międzygatunkowych jest bezpłodna, np. muł, który jest potomkiem klaczy konia domowego i samca osła. U roślin natomiast, bezpłodne początkowo mieszańce często potrafią rozmnażać się bezpłciowo, co pozwala ich linii przetrwać. Jeśli w takiej linii dojdzie do spontanicznego podwojenia liczby chromosomów, osobnik odzyskuje zdolność do rozmnażania płciowego. Ponieważ takie osobniki nie mogą się już krzyżować z gatunkami wyjściowymi (rodzicielskimi), stają się przedstawicielami nowego gatunku biologicznego, powstałego w sposób nagły na drodze specjacji sympatrycznej.
Ok. 70% roślin okrytonasiennych przeszło poliploidyzację.
Wysłuchaj audiobooka „Koncepcje gatunku biologicznego”, a następnie wykonaj polecenia.
Podsumowanie
Gatunek biologiczny to grupa populacji, których osobniki w warunkach naturalnych mogą się ze sobą krzyżować i wydawać płodne potomstwo, a jednocześnie są odizolowane rozrodczo od innych takich grup.
Izolacja rozrodcza zapobiega przepływowi genów między gatunkami; wyróżnia się bariery izolacji rozrodczej prezygotyczne i postzygotyczne.
Mechanizmy izolacji prezygotycznej zapobiegają dokonaniu zapłodnienia międzygatunkowego. Należą do nich izolacja: geograficzna, środowiskowa, sezonowa, mechaniczna, behawioralna oraz gametyczna.
Mechanizmy izolacji postzygotycznej aktywują się w sytuacjach, gdy doszło do zapłodnienia międzygatunkowego. Należą do nich: obniżona żywotność mieszańców, bezpłodność mieszańców i załamanie mieszańców.
Specjacja to proces powstawania nowych gatunków biologicznych, prowadzący do wyodrębnienia się nowych linii ewolucyjnych. Wyróżnia się m.in. specjację allopatryczną i specjację sympatryczną.
Specjacja allopatryczna to proces powstawania nowych gatunków wskutek fizycznego rozdzielenia populacji wyjściowej barierą geograficzną (np. rzeka, góry, kanion, lodowiec).
Ważnym czynnikiem stymulującym specjację allopatryczną na terenie dzisiejszej Polski były zlodowacenia. Ich pozostałością są relikty, endemity oraz gatunki bliźniacze.
Specjacja sympatryczna to sposób powstawania gatunków w wyniku pojawienia się bariery rozrodczej wewnątrz jednej populacji zamieszkującej ten sam obszar geograficzny.
Czynnikami powodującymi specjację sympatryczną są m.in. dobór rozrywający, dobór płciowy i poliploidyzacja.
Ćwiczenia utrwalające
Wróć do polecenia na stronie „Na dobry początek” i dopisz brakujące definicje. Pamiętaj, żeby nie kopiować słownika, ale wyjaśnić każde słowo kluczowe w miarę możliwości swoimi słowami