Bilans wodny roślin

Prawidłowa gospodarka wodna warunkuje wzrost, rozwój oraz przebieg wszystkich procesów życiowych rośliny. Proces ten obejmuje trzy kluczowe etapy: pobieranie wody z podłoża, jej transport wewnątrz organizmu oraz wydalanie do atmosfery.

Parametrem określającym różnicę między pobieraniem a utratą wody jest bilans wodny. Wyróżnia się trzy stany bilansu wodnego roślin:

• bilans zrównoważony (zerowy) - gdy ilość pobieranej wody jest niemal równa jej ubytkom. Jest to stan optymalny, w którym komórki zachowują pełny turgor, co pozwala roślinie na swobodny wzrost, efektywną fotosyntezę oraz utrzymanie pionowej postawy.

• bilans dodatni - gdy roślina pobiera więcej wody, niż traci. Taka sytuacja ma miejsce np. w nocy lub przy bardzo wysokiej wilgotności powietrza, gdy parowanie jest ograniczone. Nadmiar wody jest wówczas gromadzony w wakuolach lub wydzielany w postaci kropel przez hydatody w procesie gutacji.

• bilans ujemny (deficyt wodny) – gdy utrata wody przewyższa jej pobieranie. Prowadzi to do spadku turgoru i stopniowego wiotczenia organów.

Najważniejszymi czynnikami wpływającymi na bilans wodny roślin są transpiracja i dostępność wody w podłożu.  

Rodzaje transpiracji i jej regulacja

Transpiracja, czyli utrata wody wskutek jej parowania z nadziemnych części roślin może zachodzić trzema drogami: 

• przez kutykulę - transpiracja kutykularna,

• przez szparki - transpiracja szparkowa, 

• przez perydermę - transpiracja perydermalna.

Transpiracja kutykularna polega na parowaniu wody bezpośrednio z powierzchni rośliny przez skórkę. Ponieważ kutykulę buduje głównie kutyna – substancja tłuszczowa nieprzepuszczalna dla wody – straty tą drogą są niewielkie i wynoszą zazwyczaj od 1% do 10% całkowitej transpiracji. Wartości te zależą przede wszystkim od grubości kutykuli. U kserofitów, zasiedlających środowiska suche i gorące, kutykula jest wyjątkowo gruba, natomiast u mezofitów rosnących w klimacie umiarkowanym, cienka. 

Transpiracja szparkowa polega na utracie wody przez aparaty szparkowe. W przeciwieństwie do parowania przez kutykulę, proces ten jest czynnie regulowany przez roślinę. Odbywa się to przede wszystkim poprzez mechanizm otwierania i zamykania szparek, ale także dzięki dostosowaniu ich liczby oraz rozmieszczenia w liściu. W sytuacjach skrajnego deficytu wody, ostateczną strategią obronną rośliny jest zrzucanie liści, co pozwala radykalnie ograniczyć powierzchnię parowania.

Rtsr5GgEPpR99

Zdjęcie mikroskopowe pokazuje aparaty szparkowe. Łączą je nieregularne, ciemnoniebieskie linie na niebieskim tle. Widoczne są także trzy aparaty szparkowe o okrągłym kształcie, zbudowane z dwóch przylegających do siebie części. Pomiędzy nimi widoczna jest przestrzeń – aparaty szparkowe są otwarte.

W liściach kserofitów aparaty szparkowe są zazwyczaj mniej liczne niż u mezofitów. Często znajdują się one wyłącznie na spodniej stronie liścia, nierzadko w specjalnych zagłębieniach otoczonych włoskami, które tworzą dodatkową barierę dla ruchu powietrza i drastycznie ogranicza utratę wody. Z kolei u higrofitów, żyjących w warunkach wysokiej wilgotności, aparaty szparkowe często są rozmieszczone po obu stronach liścia i bywają uniesione ponad powierzchnię epidermy (na niewielkich wypukłościach), co ułatwia parowanie wody w nasyconym wilgocią środowisku.

Transpiracja perydermalna polega na parowaniu wody przez przetchlinki znajdujące się w zewnętrznej warstwie perydermy - korku. Ten rodzaj transpiracji występuje u roślin drzewiastych, których organy wykazują przyrost wtórny na grubość. Podobnie jak w przypadku transpiracji kutykularnej, proces ten odbywa się w sposób ciągły i pozostaje poza kontrolą organizmu. Udział transpiracji perydermalnej w utracie wody przez roślinę jest niewielki i wynosi ok. 1%. 

Czynniki środowiskowe wpływające na intensywność transpiracji

Poza właściwościami anatomicznymi liści, takimi jak grubość kutykuli, liczba i rozmieszczenie szparek, na intensywność transpiracji wpływają również czynniki środowiskowe: wilgotność, temperatura, wiatr, światło oraz dostępność wody.

Wilgotność i temperatura

Intensywność transpiracji jest ściśle powiązana z temperaturą, która bezpośrednio wpływa na wilgotność względną powietrza. Wraz ze spadkiem temperatury maleje maksymalna ilość pary wodnej, jaką może przyjąć atmosfera. Przykładowo, gdy temperatura spadnie z 20°C do 18°C, wilgotność względna powietrza (przy stałej zawartości pary) wzrośnie o około 7%. Wyższa wilgotność otoczenia podwyższa potencjał wody w atmosferze, co zmniejsza różnicę ciśnień między liściem a otoczeniem i w efekcie hamuje parowanie. I odwrotnie – wzrost temperatury obniża wilgotność względną, co drastycznie zwiększa siłę „wyciągającą” wodę z rośliny.

R1Ra2v7WLpGVM

Wykres przedstawia zależność zachodzącą pomiędzy stężeniem pary wodnej a temperaturą powietrza. Stężenie pary wodnej jest wyrażone jako stężenie molowe. Stężenie molowe jest to ilość moli substancji rozpuszczonej w 1 decymetrze sześciennym roztworu. Przy obniżeniu temperatury wyrażonej w stopniach Celsjusza spada maksymalna ilość pary wodnej, którą może przyjąć powietrze. Zależność przedstawia granatowa krzywa.

Wiatr

Wiatr usuwa cienką warstwę pary wodnej, która zalega na powierzchni liścia, w wyniku czego zmniejsza się wokół nich wilgotność powietrza. Z kolei im mniejsza wilgotność, tym większa intensywność transpiracji.

Światło

Światło, w szczególności światło niebieskie, uruchamia mechanizm napływu wody do komórek szparkowych, co skutkuje otwarciem się szparek i wzrostem wzrostem transpiracji. 

Dostępność wody w glebie

Niedostatek wody obniża transpirację, gdyż mała zawartość wody w liściach skutkuje odwodnieniem tkanek i zamykaniem się aparatów szparkowych. Mechanizm ten zależy od turgoruturgor turgoru komórek szparkowych: jego obniżenie podczas suszy prowadzi do zmiany kształtu komórek szparkowych i zamknięcia szparki. Z kolei duża zawartość dostępnej dla roślin wody powoduje wzrost intensywności transpiracji.

Susza klimatyczna i susza fizjologiczna

Większość roślin lądowych jest nieustannie narażona na okresowe niedobory wody w podłożu. Mogą one wynikać z fizycznego braku wody lub jej niedostatecznej ilości spowodowanych niedoborem opadów – zjawisko to nazywamy suszą klimatyczną. 

R1eSdog9L1Ou8

Grafika przedstawia kontur kontynentu afrykańskiego. Woda oblewająca kontynent z każdej strony ma kolor ciemnoniebieski. Północna część Afryki wraz z Półwyspem Arabskim posiada kolor żółty, który symbolizuje niskie zasoby wody na tym terenie. W środkowej części kontynentu widoczny jest poziomy, błękitny, wąski pas biegnący z zachodu na wschód. To teren silnych wahań klimatycznych. Pozostały fragment kontynentu od połowy do jego południowych krańców wraz z wyspą Madagaskar ma kolor zielony.

Rośliny mogą jednak doświadczać również sytuacji, w której woda jest obecna w glebie, lecz pozostaje dla nich nieosiągalna. Stan ten określa się mianem suszy fizjologicznej. 

Susza klimatyczna

Susza klimatyczna

To stosunkowo długotrwały okres z brakiem opadów atmosferycznych lub z dużym ich niedoborem (w porównaniu ze średnimi wartościami wieloletnimi), co skutkuje brakiem lub niedostateczną ilością wody w glebie.

Susza klimatyczna występuje najczęściej na obszarach sawannowych, charakteryzujących się porą suchą trwającą od 3 do 10 miesięcy i niewielką ilością opadów atmosferycznych w porze deszczowej, oraz na obszarach stepowych, cechujących się gorącym latem, mroźną zimą, niewielką ilością opadów atmosferycznych i dużymi wahaniami temperatury powietrza.

R1JzXWUIunp8G

Zdjęcie przedstawia pole z uschniętą kukurydzą. Rośliny są wysokie, rosną w równych rzędach, posiadają brązowe, zeschnięte liście. Ziemia jest ciemnobrązowa i spękana.

Coraz częstsze susze spowodowane są również globalnym ociepleniem oraz bezpośrednią działalnością człowieka, taką jak: wycinanie lasów równikowych i zakrzewień sawannowych, zaburzenie naturalnej retencji wody poprzez niszczenie szaty roślinnej, osuszanie terenów podmokłych oraz regulacja rzek.

Susza fizjologiczna

Susza fizjologiczna

To stan, w którym roślina nie może pobrać wody pomimo jej obecności  w glebie. Przyczynami suszy fizjologicznej mogą być:

• zasolenie gleby,

• niska temperatura,

• brak tlenu w glebie. 

Pobieranie wody przez korzeń zachodzi tylko wtedy, gdy potencjał wody w jego komórkach jest niższy niż w glebie. Wysokie stężenie rozpuszczonych w podłożu soli drastycznie obniża potencjał wody roztworu glebowego, zwiększając siły osmotyczne zatrzymujące w nim wodę. W takiej sytuacji, potencjał wody w komórkach korzenia jest wyższy niż w glebie i mimo fizycznej obecności wody, roślina nie jest w stanie jej pobrać (susza fizjologiczna). Prowadzi to do spadku turgoru w komórkach korzenia, co natychmiast hamuje ich wzrost. Ponieważ korzenie przestają się wydłużać i eksplorować nowe warstwy podłoża, zdolność rośliny do pozyskiwania wody zostaje dodatkowo ograniczona.

R135eYKRCXBMO

Rysunek przedstawia młodą roślinę z kilkoma gałązkami posiadającymi listki oraz z rozgałęzionymi korzeniami znajdującymi się w glebie, która widoczna jest na ilustracji w przekroju. Dookoła korzeni widoczne są mniejsze i większe niebieskie punkty ze znakami plus i minus, symbolizujące jony soli. Do korzeni prowadzą dwie półokrągłe, niebieskie strzałki przekreślone czerwonym krzyżykiem.

R3qRT3OCFXEqi

Zdjęcie przedstawia soliród zielny - słonolubny sukulent o mięsistych, zielonych, lekko powykrzywianych pędach. Roślina rośnie na biało‑szarej skale.

Do przyczyn suszy fizjologicznej należą także niska temperatura oraz mroźne wiatry. Zjawisko to często nasila się po suchej jesieni, gdy niewielka ilość opadów nie pozwala roślinom zgromadzić odpowiednich zapasów wody przed zimą. W mroźne dni silny wiatr zwiększa transpirację, natomiast zamarznięta gleba uniemożliwia korzeniom pobieranie wody. Szczególnie niebezpieczna jest wczesna wiosna. Intensywne nasłonecznienie pobudza transpirację z nadziemnych częściach rośliny, ale korzenie nadal nie mogą pobierać wody z zamarzniętej gleby. Na ten rodzaj suszy fizjologicznej najbardziej narażone są rośliny zimozielone (bukszpany, rododendrony i rośliny iglaste), które nie zrzucają liści na zimę i transpiaracja zachodzi u nich przez cały rok. 

RbfiSTMVW3FaZ

Fotografia przedstawia zimowy górski krajobraz – na pierwszym planie widać ośnieżony stok, na którym rosną wysokie, iglaste drzewa z gałęziami pokrytymi śniegiem. W tle znajdują się zalesione wzgórza.

Przyczyną suszy fizjologicznej może być również brak tlenu w glebie, np. wskutek zalania. Tlen jest korzeniom niezbędny do przeprowadzania oddychania komórkowego, które dostarcza energii (ATP) potrzebnej do aktywnego pobierania soli mineralnych z podłoża. W takiej sytuacji potencjał wody w komórkach korzenia staje się wyższy niż roztworu glebowego, a woda z podłoża niedostępna. 

Stres wodny i sposoby łagodzenia jego skutków 

Jednym ze skutków deficytu wody jest stres wodny, czyli niedobór wody w tkankach. Zjawisko to powstaje, gdy zawartość wody spada poniżej wartości krytycznej dla danego gatunku rośliny. Prawie każdy proces przebiegający w komórkach roślinnych ulega zmianom pod wpływem deficytu wody.

Czynniki decydujące o natężeniu stresu wodnego:

• ilość utraconej wody;

• szybkość odwadniania;

• czas trwania deficytu wody.

Rośliny rosnące w warunkach deficytu wody są zazwyczaj mniejsze, pozbawione turgoru, o jasnym zabarwieniu, bardziej wrażliwe na choroby i ataki szkodników, a także gorzej zaopatrzone w składniki pokarmowe. 

R1FvqTj1UzZRn

Zdjęcie przedstawia skrzydłokwiat, który podlano. Przed podlaniem roślina miała opuszczone liście, po podlaniu liście podniosły się i zazieleniły.

Rośliny wykorzystują co najmniej kilka strategii obronnych przed stresem wodnym. Jedną z nich jest uruchomienie mechanizmów osmoregulacji. Umożliwiają one roślinie kontrolę potencjału osmotycznego komórek. Proces ten polega na nagromadzeniu w wakuoli substancji obniżających potencjał wody w komórce. W uruchomieniu procesów obrony przed skutkami odwodnienia uczestniczą niektóre fitohormony, m.in. etylen i kwas abscysynowy.

Podsumowanie

• Bilans wodny rośliny to różnica ilości wody pobranej przez roślinę z podłoża oraz ilości wody wydalonej do atmosfery.

• Wyróżnia się trzy stany bilansu wodnego: zrównoważony, dodatni, zerowy i ujemny.

• Najważniejszymi czynnikami wpływającymi na bilans wodny roślin są dostępność wody w podłożu oraz transpiracja.

• Wyróżnia się trzy rodzaje transpiracji: kutykularną (przez kutykulę), szparkową (przez aparaty szparkowe) oraz perydermalną (przez przetchlinki).

• Ze względu na znaczenie dla bilansu wodnego najważniejsza jest transpiracja szparkowa, której intensywność jest regulowana przez roślinę. 

• Czynniki wpływające na transpirację można podzielić na: anatomiczne oraz środowiskowe. Do czynników anatomicznych należą: powierzchnia liści, grubość kutykuli, powierzchnia liści oraz liczba i rozmieszczenie aparatów szparkowych. Do czynników środowiskowych należą: wilgotność i temperatura, wiatr, światło oraz dostępność wody w podłożu. 

• Niedobór wody w glebie spowodowany czynnikami klimatycznymi nazywany jest suszą klimatyczną.

• Susza fizjologiczna to stan, w którym woda jest w glebie, jednak jest ona niedostępna dla roślin. Przyczynami suszy fizjologicznej są: zasolenie gleby, niska temperatura powodująca zamarzanie roztworu glebowego oraz brak tlenu w glebie. 

• Stres wodny to niedobór wody w tkankach. Natężenie i skutki stresu wodnego zależą od: ilości utraconej wody, tempa odwadniania oraz czasu trwania deficytu wody. 

• Podstawową strategią roślin chroniącą przed stresem wodnym jest osmoregulacja polegająca na syntezie i deponowaniu w wakuoli substancji osmotycznie czynnych. 

Ćwiczenia utrwalające